- •Биология
- •В двух книгах
- •Предисловие
- •Раздел IV популяционно-видовой уровень организации жизни
- •Глава 10 биологический вид. Популяционная структура вида
- •10.1. Понятие о виде
- •10.2. Понятие о популяции
- •10.2.1. Экологическая характеристика популяции
- •10.2.2. Генетические характеристики популяции
- •10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
- •10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе
- •Глава 11 видообразование в природе. Элементарные эволюционные факторы
- •11.1. Мутационный процесс
- •11.2. Популяционные волны
- •11.3. Изоляция
- •11.4. Естественный отбор
- •11.5. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
- •11.6. Видообразование
- •11.7. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
- •11.8. Адаптации организмов к среде обитания
- •11.9. Происхождение биологической целесообразности
- •Глава 12 действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей
- •12.1. Популяция людей. Дем, изолят
- •12.2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций
- •12.2.1. Мутационный процесс
- •12.2.2. Популяционные волны
- •12.2.3. Изоляция
- •12.2.4. Генетико-автоматические процессы
- •12.2.5. Естественный отбор
- •На плодовитость и эмбриогенез
- •12.3. Генетическое разнообразие в популяциях людей
- •12.4. Генетический груз в популяциях людей
- •Глава 13 закономерности макроэволюции
- •13.1. Эволюция групп организмов
- •13.1.1. Уровень организации
- •13.1.2. Типы эволюции групп
- •13.1.3. Формы эволюции групп
- •13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
- •13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
- •13.2. Соотношение онто- и филогенеза
- •13.2.1. Закон зародышевого сходства
- •13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
- •13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
- •13.3. Общие закономерности эволюции органов
- •13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
- •13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- •13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
- •13.3.4. Атавистические пороки развития
- •13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- •13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
- •13.5. Современная система органического мира
- •13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе
- •13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
- •13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
- •13.5.4. Характеристика типа Хордовые
- •13.5.5. Систематика типа Хордовые
- •13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
- •13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
- •Глава 14 филогенез систем органов хордовых
- •14.1. Наружные покровы
- •14.2. Опорно-двигательный аппарат
- •14.2.1. Скелет
- •14.2.1.1. Осевой скелет
- •14.2.1.2. Скелет головы
- •14.2.1.3. Скелет конечностей
- •14.2.2. Мышечная система
- •14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- •14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- •14.3. Пищеварительная и дыхательная системы
- •14.3.1. Ротовая полость
- •14.3.2. Глотка
- •14.3.3. Средняя и задняя кишка
- •14.3.4. Органы дыхания
- •14.4. Кровеносная система
- •14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
- •14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- •14.5. Мочеполовая система
- •14.5.1. Эволюция почки
- •14.5.2. Эволюция половых желез
- •14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- •14.6. Интегрирующие системы
- •14.6.1. Центральная нервная система
- •14.6.2. Эндокринная система
- •14.6.2.1. Гормоны
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •Глава 15
- •15.2. Методы изучения эволюции человека
- •15.3. Характеристика основных этапов антропогенеза
- •15.4. Внутривидовая дифференциация человечества
- •15.4.1. Расы и расогенез
- •15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
- •15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- •Раздел V
- •Биогеоценотический уровень организации жизни
- •Глава 16
- •Вопросы общей экологии
- •16.1. Биогеоценоз - элементарная единица биогеоценотического уровня организации жизни
- •16.2. Эволюция биогеоценозов
- •Глава 17 введение в экологию человека
- •17.1. Среда обитания человека
- •17.2. Человек как объект действия экологических факторов. Адаптация человека к среде обитания
- •17.3. Антропогенные экологические системы
- •17.3.1. Город
- •17.3.2.Город как среда обитания людей
- •17.3.3.Агроценозы
- •17.4. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов
- •Глава 18 медицинская паразитология. Общие вопросы
- •18.1. Предмет и задачи
- •Медицинской паразитологии
- •18.2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах
- •18.3. Классификация паразитизма и паразитов
- •18.4. Распространенность паразитизма в природе
- •18.5. Происхождение паразитизма
- •18.6. Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
- •18.7. Цикл развития паразитов и организм хозяина
- •18.8. Факторы восприимчивости хозяина к паразиту
- •18.9. Действие хозяина на паразита
- •18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
- •18.11. Взаимоотношения в системе паразит - хозяин на уровне популяций
- •18.12. Специфичность паразитов по отношению к хозяину
- •18.13. Природно-очаговые заболевания
- •Глава 19 медицинская протозоология
- •19.1. Тип простейшие protozoa
- •19.1.1.Класс Саркодовые Sarcodina
- •19.1.2.Класс Жгутиковые Flagellata
- •19.1.3.Класс Инфузории Infusoria
- •19.1.4.Класс Споровики Sporozoa
- •19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
- •19.2.1.Простейшие, обитающие в полости рта
- •19.2.2.Простейшие, обитающие в тонкой кишке
- •19.2.3.Простейшие, обитающие в толстой кишке
- •19.2.4.Простейшие, обитающие в половых органах
- •19.2.5.Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
- •19.3. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.1.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
- •19.3.2.Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно
- •19.4. Простейшие — факультативные паразиты человека
- •Глава 20 медицинская гельминтология
- •20.1. Тип плоские черви plathelminthes
- •20.1.1.Класс Сосальщики Trematoda
- •20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
- •20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
- •20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
- •Сосальщики, обитающие в кишечнике
- •Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
- •Сосальщики, обитающие в легких
- •Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
- •20.1.2.Класс Ленточные черви Cestoidea
- •20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
- •20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
- •Как окончательного хозяина
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
- •20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
- •20.2. Тип круглые черви nemathelminthes
- •20.2.1.Класс Собственно круглые черви Nematoda
- •20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
- •Геогельминты, развивающиеся без миграции
- •Геогельминты, развивающиеся с миграцией
- •20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
- •Биогельминты, заражение которыми происходит при проглатывании личинок с тканями промежуточного хозяина
- •Биогельминты, передающиеся грансмиссивно
- •Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
- •20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
- •Глава 21 медицинская арахноэнтомология
- •21.1. Класс паукообразные arachnoidea
- •21.1.1.Отряд Клещи Acari
- •21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
- •21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
- •21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
- •21.2. Класс насекомые insecta
- •21.2.1.Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
- •21.2.2.Насекомые —временные кровососущие паразиты
- •21.2.3.Насекомые —постоянные кровососущие паразиты
- •21.2.4.Насекомые —тканевые и полостные эндопаразиты
- •Глава 22 эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов
- •Глава 23 ядовитость животных как экологический феномен
- •23.1. Происхождение ядовитости в животном мире
- •23.2. Человек и ядовитые животные
- •Раздел VI
- •24.2. Структура и функции биосферы
- •24.3. Эволюция биосферы
- •Глава 25 учение о ноосфере
- •25.1. Биогенез и ноогенез
- •25.2. Пути воздействия человечества на природу. Экологический кризис
- •Рекомендуемая литература
- •Оглавление
- •Глава 14 93
- •Глава 15 149
- •Глава 19 218
- •Глава 20 241
- •Глава 21 283
- •Глава 22 311
- •Биология в 2 книгах Книга2
- •127994, Москва, гсп-4, Неглинная ул., д. 29/14.
13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.
К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы — приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека — еще и плаценту с пуповиной.
Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих — пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих.
Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза — филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.
Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушение пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки (см. § 8.2 и 9.3). Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.
В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.
1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.
К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.
2. Девиации — уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих (см. § 14.4). В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому (см. разд. 14.3.4).
Рис. 13.9. Преобразования онто- и филогенеза в связи с возникающими филэмбриогенезами
Буквами обозначены этапы онтогенеза, цифрами — филэмбриогенетические преобразования
3. Архаллаксисы — изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является
развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных (см. § 14.1).
По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб (см. разд. 14.2.1.1), развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся (см. разд. 14.5.1).
Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.
Если сопоставить схему филэмбриогенезов с таблицей К. Бэра (рис. 13.9), иллюстрирующей закон зародышевого сходства, то станет понятно, что Бэр уже был очень близок к открытию филэмбриогенезов, но отсутствие эволюционной идеи в его рассуждениях не позволило более чем на 100 лет опередить научную мысль.
В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров (см. разд. 8.2.6), то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.
В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов.
Так, в онтогенезе млекопитающих прослеживаются все этапы развития осевого скелета в подтипе позвоночных (анаболии), в развитии сердца рекапитулируют лишь ранние стадии (девиация), а в развитии придатков кожи рекапитуляции вообще отсутствуют (архаллаксис). Знание типов филэмбриогенезов в эволюции систем органов хордовых необходимо врачу для прогнозирования возможности возникновения у плодов и новорожденных врожденных пороков развития атавистической природы (см. разд. 13.3.4). Действительно, если в системе органов, эволюционирующей путем анаболии и девиаций, возможны атавистические пороки развития за счет рекапитуляции предковых состояний, то в случае архаллаксисов это исключается полностью.
Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов — гетерохронии — и места их развития — гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохронии являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.
Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания — легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена.
Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Так, перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот, и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки, является архаллаксисом, а гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, — типичная анаболия.
Иногда процессы гетеротопии, одинаковые по результатам, могут являться филэмбриогенезами разных типов. Например, у различных классов позвоночных очень часто встречается перемещение поясов конечностей. У многих групп рыб, ведущих придонный образ жизни, брюшные плавники (задние конечности) располагаются кпереди от грудных, а у млекопитающих и человека плечевой пояс и передние конечности в дефинитивном состоянии находятся значительно каудальнее места их первоначальной закладки. В связи с этим иннервация плечевого пояса у них осуществляется нервами, связанными не с грудными, а с шейными сегментами спинного мозга. У упомянутых выше рыб брюшные плавники иннервируются нервами не задних туловищных, а передних сегментов, расположенных кпереди от центров иннервации грудных плавников. Это свидетельствует о гетеротопии закладки плавников уже на стадии самых ранних зачатков, в то время как перемещение переднего пояса конечностей у человека происходит на более поздних этапах, когда иннервация их уже полностью осуществлена. Очевидно, в первом случае гетеротопия представляет собой архаллаксис, в то время как во втором — анаболию.
Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.