Эволюция трахеальных элементов.

Трахеиды – самые первые трахеальные элементы, возникли у высших растений после выхода их на сушу и обнаружены у псилофитов или риниофитов.

Сосуды появились гораздо позже путем преобразования трахеид. Каймленные поры на поперечных стенках превратились в перфорации. Концы возникших члеников были вначале сильно скошены. Постепенно эти концы становились короче и заняли горизонтальное положение. Примитивная лестничная перфорация со многими перекладинами превратилась в простую и одновременно членики сосудов становились короче и шире. Концы становились короче, количество перфорации уменьшались.

Древесинные волокна эволюционно возникли также из трахеид. У трахеид утолщалась оболочка, уменьшалось количество пор и диаметр полости клетки. Проводящая функция была утеряна и возросла механическая прочность.

Виды проводящих пучков

Обособленные тяжи проводящей системы, состоящие чаще из ксилемы и флоэмы , называют проводящими пучками. Первоначально они возникают из прокамбия . Вокруг пучков нередко формируется обкладка из живых или мертвых паренхимных клеток. Они могут быть полными, т.е. состоящими из флоэмы и ксилемы , и неполными, состоящими только из ксилемы или флоэмы. В тех случаях, когда часть прокамбия сохраняется и превращается затем в камбий , а пучок способен к вторичному утолщению, говорят об открытых пучках. Они встречаются у большинства двудольных и голосеменных . В закрытых пучках однодольных прокамбий полностью дифференцируется в проводящие ткани.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают пучки нескольких типов ( рис. 48 ). Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными (открытые и закрытые). У части двудольных растений (из семейств пасленовых , вьюнковых , тыквенных и т д.) одна часть флоэмы располагается снаружи, а другая - с внутренней стороны ксилемы. Такой пучок называется биколлатеральным, a соответствующие участки флоэмы - наружной и внутренней флоэмой. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой . Встречаются также концентрические пучки, при этом либо флоэма окружает ксилему (центроксилемные пучки), либо, наоборот, ксилема окружает флоэму (центрофлоэмные). Центрофлоэмные пучки найдены в стеблях и корневищах ряда двудольных ( ревень , щавель , бегония ) и однодольных (многие лилейные , осоковые ). Известны пучки промежуточные между закрытыми коллатеральными и центрофлоэмными. Центроксилемные пучки обычны для папоротников . В центре молодых корней голосеменных и покрытосеменных , имеющих первичное строение, располагается проводящий пучок, получивший название радиального. Ксилема в таком пучке расходится лучами от центра, а флоэма располагается между лучами. Возникают эти пучки из прокамбия . В корнях двудольных и голосеменных между ксилемой и флоэмой сохраняется слой прокамбиальных клеток, которые позднее дифференцируются в камбий . Встречаются однолучевые (монархные), двулучевые (диархные), трехлучевые (триархные), четырехлучевые (тетрархные), пятилучевые (пентархные) и многолучевые (полиархные) радиальные лучи. Последние обычны у однодольных .