Естественный отбор

Понятие об естественном отборе (ЕО) Понятие естественного отбора относится к фундаментальным понятиям не только эволюционной теории, но и всей биологии. В современном понимании естественный отбор — это избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов, или дифференциальное размножение. Дифференциальное размножение представляет собой конечный результат многочисленных процессов: дифференциального выживания гамет, дифференциального успеха в оплодотворении, дифференциальной выживаемости зигот, эмбрионов, дифференциального рождения, дифференциальной выживаемости в молодом возрасте и в период половой зрелости, дифференциального стремления к спариванию, дифференциальной успешности спаривания, дифференциальной плодовитости. Различия в этих процессах есть следствие различий в признаках и свойствах, различия в генетической программе. Объекты отбора: отдельные особи, семьи, популяции, группы популяций, виды, сообщества, экосистемы. Сфера действия естественного отбора: естественный отбор затрагивает все признаки особи. Отбор идет по фенотипам — результатам реализации генотипа в процессе онтогенеза в конкретных условиях среды, т.е. отбор действует лишь косвенно на генотипы. Поле действия ЕО — популяции. Точка приложения ЕО - признак или свойство. ЕО имеет две стороны: дифференциальную (избирательную) выживаемость и дифференциальную смертность, т.е. ЕО имеет положительную и отрицательную стороны. Отрицательная сторона ЕО — элиминация. Положительная сторона ЕО — сохранение фенотипов наиболее соответствующих условиям экосистемы в данный момент. ЕО увеличивает частоту этих фенотипов, а значит — и частоту генов, формирующих эти фенотипы.

Элиминация и ее формы

Латинское слово "элиминаре" означает изгонять, устранять. Термин "элиминация", в смысле уничтожения всего неприспособленного, применял О. Контза 30 лет до появления работы Ч. Дарвина. Л. Морган предлагал заменить дарвинов "естественный отбор" выражением "естественная элиминация". В настоящее время элиминация обозначает уничтожение отдельных особей или групп особей в процессе борьбы за существование. Гибель особей может быть физической или генетической. Физическая элиминация — это гибель особей или их групп в результате воздействия экологических факторов. Генетическая элиминация — гибель особей в результате изменения генотипов, ведущих к уменьшению потомков или их жизнеспособности, к уменьшению вклада потомков в генофонд последующих поколений. В зависимости от того, элиминируется ли отдельная особь, семейство или группа особей, популяция, различают индивидуальную и групповую элиминацию. Индивидуальная элиминация — это гибель отдельной особи в борьбе за существование. Групповая элиминация — это гибель групп особей в борьбе за существование. Различают избирательную и неизбирательную элиминацию. Неизбирательная элиминация — это общая, катастрофическая, массовая гибель организмов во время стихийного бедствия (наводнение, засуха, пожар, сход снеговых лавин, сель), антропического воздействия. Неизбирательная элиминация может вызвать вымирание части популяции, всей популяции, многих популяций и даже всего эндемичного малочисленного вида. Китовая акула — самая крупная современная рыба, длина ее тела до 20 м. Она питается планктоном: без разбору процеживает огромные объемы воды. Планктонные рачки, находящиеся на ее пути, не имеют никаких шансов на выживание. В случае неизбирательной элиминации происходит отбор на максимальную плодовитость. Избирательная элиминация — это мотивированная элиминация, гибель особей или части популяции, обусловленная их более низкой относительной приспособленностью. При мотивированной элиминации происходит устранение части особей из процесса формирования генофонда по определенным причинам. В качестве факторов избирательной элиминации выступают силы неживой природы, межвидовые взаимоотношения, внутривидовые конкурентные отношения. То есть, избирательная элиминация ведет к дифференциальному выживанию и размножению. Поэтому избирательная элиминация имеет ведущее значение в эволюции. Избирательная элиминация может быть физической (самоизреживание всходов одного вида растений) и генетической (уменьшение участия особи в формировании генофонда следующего поколения вследствие уменьшения выживаемости, неуспешности размножения, уменьшения плодовитости).