3. Сложные скрещивания.
Сложные скрещивания – это скрещивания, в которых в результате многократно повторяющихся скрещиваний первоначально полученного гибрида с другими особями (родителями или не имеющими с гибридом родственных отношений).
Результатом реализации схем сложных скрещиваний являются сложные гибриды, представляющие собой результат объединения генотипов более чем двух исходных родительских форм. Все сложные скрещивания подразделяют на две принципиально различающихся группы: ступенчаты и возвратные.
Ступенчатые сложные скрещивания.
A × B = AB
(AВ) × C = (AВ)C
((AВ)C) × D = ((AВ)C)D
(((AВ)C)D) × E = (((AВ)C)D)Е
……………
……………
(((AВ)C)D)Е…) × Z = (((AВ)C)D)Е…)Z
Возвратные скрещивания – это скрещивания, в которых первоначально полученный гибрид повторно скрещивается с одной из родительских форм.
Возвратные скрещивания часто называют беккроссами.
В природных условиях повторные скрещивания спонтанных гибридов с одной из родительских форм называют интрогрессивной гибридизацией.
К возвратным скрещиваниям прибегают в тех случаях, когда одному объекту (сорту, плюсовому или элитному дереву, полученному перспективному гибриду), обладающему в целом комплексом полезных признаков, например объекту А, хотят передать отдельный признак или несколько признаков другого объекта (сорта, плюсового или элитного дерева, полученного перспективного гибрида), например объекта В, без нарушения целостности (основных характеристик) первого объекта. В такой ситуации первый объект (А), который подвергается «улучшению», называют рекуррентным родителем, а второй объект (В), чьи признаки намереваются передать первому объекту, называют донором.
Полученный в результате первого скрещивания объектов А и В в F1 гибрид АВ, приобретший нужный ген или гены от родителя-донора В, повторно скрещивают с рекуррентным родителем А как с носителем сохраняемого комплекса признаков. Возвратное скрещивание может быть одноразовым или многоразовым, в зависимости от того, насколько полно признаки рекуррентного родителя сохранились у полученного гибрида.
В качестве рекуррентного родителя, как правило, выбирают объект (сорт, клон плюсового дерева) с преобладанием хозяйственно ценных признаков, а в качестве донора выбирают объект – носитель некоторых (отдельных) хозяйственно ценных или адаптивных признаков, которых нет у рекуррентного родителя, но которые желательны в гибриде. Такими признаками может быть устойчивость к различного рода факторам среды или иной признак. При возвратных скрещиваниях часто рекуррентный родитель при первом скрещивании берется в качестве материнского, а при последующих скрещиваниях он используется в качестве отцовского.
Возвратные сложные скрещивания.
A × B = AB
(AВ) × В = (AВ)В
((AВ)В) × В = ((AВ)В)В
(((AВ)В)В) × В = (((AВ)В)В)В
……………
……………
(((AВ)В)В)В…) × В = (((AВ)В)В)В…)В
Понятно, что данная схема может быть реализована и в обратном порядке, когда первоначально полученный гибрид последовательно (поэтапно) скрещивается с другим (относительно первого варианта) родителем.
Возвратные сложные скрещивания.
A × B = AB
(AВ) × А = (AВ)А
((AВ)А) × А = ((AВ)А)А
(((AВ)А)А) × А = (((AВ)А)А)А
……………
……………
(((AВ)А)А)А…) × А = (((AВ)А)А)А…)А
Часто возвратные скрещивания используют для устранения у какого либо ценного по комплексу признаков объекта (гибрида, сорта или клона плюсового дерева) отдельного дефекта – отдельного нежелательного признака, например высокой поражаемости вредителями (подкоровым сосновым клопом) или болезнями (раком серянкой) и т.п. После устранения такого недостатка имеющийся клон или сорт, стал бы еще более полезным. Поскольку донорами устойчивости обычно бывают формы с ограниченной общей хозяйственной и селекционной ценностью, то получаемые от них гибриды приходится неоднократно скрещивать с продуктивным рекуррентным родителем, чтобы избавиться от нежелательных (отрицательных) свойств примитивной родительской формы-донора. В ходе такого процесса в гибридных потомствах поэтапно восстанавливается генотип рекуррентного родителя, и вытесняются нежелательные гены родителя-донора. Обычно при проведении 5- 6 беккроссов удается почти полностью передать потомству комплекс продуктивности рекуррентного родителя, связав его при этом с устойчивостью. Такие возвратные скрещивания называют насыщающими или поглотительными.
И ступенчатые скрещивания, и возвратные скрещивания могут быть межгибридными.
Межгибридные скрещивания – это скрещивания, в которых на завершающем этапе между собой скрещиваются полученные на предыдущих этапах сложных скрещиваний сложные гибриды.
Межгибридные ступенчатые скрещивания.
A × B = AB D × E = DE
(AВ) × C = (AВ)C (DE) ×F = (DE)F
((AВ)C) × ((DE)F) = ((AВ)C)((DE)F)
Возможен иной вариант межгибридных ступенчатых скрещиваний.
A × B = AB C × D = CD E × F= EF G× H = GH
(AВ) × (CD) = (AB)(CD) (EF) ×(GH) = (EF)(GH)
((AВ)(CD)) × ((EF)(GH)) = ((AВ)(CD))((EF)(GH))
В результате за три этапа (три поколения) в гибридном потомстве удается объединить наследственность восьми исходных родительских форм, например восьми плюсовых или элитных деревьев. Такой подход к организации скрещиваний позволяет существенно сократить продолжительность периода гибридизации.
Межгибридными могут быть и возвратные скрещивания
A × B = AB A × B = AB
(AВ) × А = (AВ)А (AВ) × В = (AВ)В
((AВ)А) × А = ((AВ)А)А ((AВ)В) × В = ((AВ)В)В
(((AВ)А)А) × ((AВ)В)В) = (((AВ)А)А) ((AВ)В)В)
Межгибридные скрещивания – это основной метод при создании гетерозисных гибридов.
Данная схема возвратных скрещиваний называется конвергентными скрещиваниями. Конвергентный – от латинского слова convergentio – приближаться сходиться. Метод заключается в том, что после получения гибрида F1 дальнейшие скрещивания проводят в двух направлениях, формируя две линии. В одном случае гибрид повторно скрещивают с материнской формой, а во втором – с отцовской. В результате получают две линии. Их скрещивают между собой и среди гибридного потомства производят отбор.
Легко заметить, что все схемы сложных скрещиваний являются многоэтапными и в силу этого трудно реализуемыми в селекции лесных древесных и кустарниковых видов, что связано с весьма продолжительным периодом работ. Это в свою очередь обусловлено значительным возрастом растений, в ступающих в генеративную фазу (кедр сибирский в насаждениях начинает семеношение в 90 лет !Добавить сведения о возрасте генеративной фазы по учебнику лесных культур!). Сложные скрещивания наиболее удобны в селекции сельскохозяйственных растений с однолетними семенными генерациями.
Вместе с тем в селекции плодовых и декоративных деревьев и кустарников сложные скрещивания нашли свое применение.
Так И.В. Мичурин, применяя схему ступенчатых скрещиваний, получил сорт яблони ‘Комсомолец’, рябину ‘Мичуринская десертная’, межродовой гибрид вишни и черемухи - ‘Церападус сладкий’ и др.
Пример с яблоней.
‘Бельфлер желтый’ × ‘Китайка’ = ‘Бельфлер-китайка’
‘Бельфлер-китайка’ × ‘Рубиновое’ = ‘Комсомолец’
Пример с рябиной
Рябина обыкновенная × Арония черноплодная = ‘Рябина ликерная’
‘Рябина ликерная’ × Мушмула = ‘Рябина Мичуринская десертная’
Пример скрещивания вишни с черемухой.
Вишня степная × Черемуха пенсильванская = ‘Вишня идеал’
‘Вишня идеал’ × Черемуха японская = ‘Церападус сладкий’
Им же с использованием межгибридных ступенчатых скрещиваний получен сорт яблони ‘Бельфлер-рекорд’.
Пример
‘Бельфлер желтый’ × ‘Китайка’ = ‘Бельфлер-китайка’
Яблоня Недзвецкого × ‘Антоновка обыкновенная’ = ‘Яхонтовое’
‘Бельфлер-китайка’× ‘Яхонтовое’ = ‘Бельфлер-рекорд’