3. Айала, ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику /ф. Айала: Пер. С англ. – м.: Мир, 1984. – 232 с. (стр. 147, 148, 207)

Селекционный дифференциал. При искусственном отборе (не указывается по фенотипу или по генотипу!) разность между средними значениями у особей, отбираемых в качестве родителей следующего поколения (очевидно, автор имеет в виду отбор семенных поколений, т.е. индивидуальный отбор или отбор по генотипу), и в целой популяции (стр. 147, 207).

Селективный сдвиг. При искусственном отборе разность между средними значениями признака у потомства отобранных родителей (значение признака в испытательных культурах полусибсов) и в родительском поколении в целом (возможно, среднее значение признака у клонов одного плюсового дерева) (стр. 147, 207).

Вильгельм Йогансен.

Отношение селекционного сдвига к селекционному дифференциалу дает оценку наследуемости (Н)

4. Фолконер, д.С. Введение в генетику количественных признаков /д.С. Фолконер: пер с англ. – м.: Агропромиздат, 1985. – 486 с. (245 – 253).

Почему нужен селекционный дифференциал.

Основной результат отбора заключается в изменении частот генов (при моно- и дигенном наследовании). Однако (при рассмотрении полигенно наследуемых количественных признаков) сами по себе изменения частот генов оказываются почти полностью скрытыми от нас, поскольку, имея в виду количественные признаки, мы не можем выделить отдельные локусы. Доступные для наблюдения результаты отбора тем самым ограничены, главным образом изменением популяционной средней (стр. 245).

Среди обусловленных отбором изменений прежде всего нас интересует изменение популяционного среднего. Это ответ на отбор, R, характеризует разницу между средним феномипическим (очевидно, фенотипическим?) значением признака потомков, отобранных родителей (в нашем случае полусибсов ПД в испытательных культурах) и всего родительского поколения (в нашем случае – среднего популяционного значения признака в нормальном насаждении, из состава которого были отобраны ПД) до отбора (такое среднепопуляционное значение признака до отбора соответствует значениям признака контроля, который в ИК представляет собой «нормальное насаждение» с такими же характеристиками, какие были в некм до отбора плюсовых деревьев. Это само по себе заложено в методике отбора ПД: сначала определяем среднее значение признака в исходной популяции, затем по заданному порогу отбора – селекционному дифференциалу – отбираем те особи, значения признака у которых равно и больше, чем селекционный дифференциал). Мерой интенсивности отбора является среднее превосходство отобранных родителей, называемое селекционным дифференциалом и обозначаемое как S. Это среднее значение признака особей, отобранных для воспроизводства, выраженное через отклонение от популяционной средней – среднего феномипического значения всего родительского поколения до начала отбора (стр. 246 – 248).

Интенсивность отбора i (стр. 249 – 253).

Селекционный дифференциал можно предсказать заранее, предположив, что выполняется два условия: 1) фенотипические оценки отбираемого признака распределены нормально (мы признаем априори, что в естественных насаждениях, не пройденных рубками ухода, постепенными или выборочными рубками, распределение случайно); 2) отбор является пороговым (стр. 249). Пороговый отбор означает, что особи отбираются строго по фенотипу в соотвтетствии с оценкой по признаку, причем все отбираемые особи должны быть лучше отбрасываемых именно такой отбор имеет место при отборе ПД). При этих условиях селекционный дифференциал зависит только от доли особей, включенных в группу отобранных, и от фенотипического среднего квадратического отклонения признака.

В тексте (Фолконер, 1985, стр. 254 и далее, а также раньше) идет речь об оценке ответа на отбор (наследуемой части селекционного дифференциала или респонса) по показателям потомков отобранных родителей. Это соответствует правилам отбора ПД и их последующего испытания по потомству в ИК. Следовательно, полученный таким образом селекционный дифференциал при известном уровне наследуемости признака (коэффициенте наследуемости) может рассматриваться как наследственно обусловленный сдвиг при отборе или респонс.

Внимание!

Следует обсудить вопрос о связи результатов дисперсионного анализа в ИК (сравнение полусибсов одного ПД и контроля) с коэффициентом наследуемости, респонсом и селекционным дифференциалом.

5. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению /Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. – М.: Россельхозиздат, 1975. – 216 с.

Селекционный дифференциал (S) – разность между средней величиной () количественного признака у отобранной для репродуцирования группы особей и средней () у всей исходной популяции (стр. 151).

Интенсивность отбора (стр. 123).

6. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. – Минск: Вышейшая школа, 1978. – 448 с.

Чтобы охарактеризовать изменения, которые происходят при отборе, нужно сравнить признаки двух или нескольких поколений: у растений – экземпляры одной и той же фазы развития (это реализовано в испытательных культурах – они одновозрастны) (стр.292).

Исходной величиной для сравнения служит прежде всего средняя арифметическая данного признака в популяции или искусственно созданной совокупности (ИК, у Рокицкого – «стаде») (стр. 292). При искусственном отборе из родительского поколения (из исходной совокупности – из нормального насаждения) выбирается определенная группа особей, лучших по фенотипу (в нашем случае – ПД). Их средняя по данному признаку отличается от средней для исходной популяции. Предполагается, что отобранные особи отличаются от популяции и генотипически.

Результат отбора, или сдвиг при отборе (иногда в литературе его называют также ответом на отбор), может быть оценен разницей между средней фенотипической величиной признака у полученного потомства (очевидно, от отобранных лучших по фенотипу особей: в нашем случае – ПД) и средним значение того же признака у родительского поколения до отбора, т.е. у исходной популяции (т.е. средним популяционным значением для совокупности, из которой предполагают произвести отбор: в нашем случае эти значения соответствуют и адекватны значениям контроля в ИК). Обычно его обозначают буквой R.

Для характеристики же интенсивности отбора вводят так называемый селекционный дифференциал, который представляет разницу между фенотипической средней отобранной группы особей и средней всего родительского поколения до отбора (всей исходной популяции – контроля). Его обозначают букой S по аналоги с коэффициентом отбора (293).

Селекционный дифференциал принадлежит к числу важнейших параметров для оценки отбора, поэтому важно установить факторы, влияющие на него (стр. 295).

Интенсивность отбора i принимают как отношения селекционного дифференциала в среднему квадратическому отклонению.

На страницах 297 – 299 рассматриваются примеры, в которых селекционный дифференциал использован как мерило интенсивности отбора по производителям и используется при сравнении значений признака у поколения отобранных производителей (в нашем случае ПД) и поколением их потомков (в нашем случае ИК).

7. Мюнтцинг, А. Генетика. Общая и прикладная /А. Мюнтцинг: пер. с англ. – М.: Мир, 1967. – 611 с. (стр. 505)

Стр. 505

Поликросс

ОКС – комбинационная ценность.

Некоторые межвидовые гибриды березы (стр. 504) значительно превосходят родительские формы.

8. Меркурьева, Е.К. Генетика. / Е.К. Меркурьева, З.В. Абрамова, А.В. Бакай, И.И. Кочиш. – М.: Агропромиздат, 191. – 446 с.

Одним из основных показателей, выражающих изменения количественных признаков под влиянием селекции, служит величина селекционного эффекта (R), который показывает эффективность отбора (ответ на отбор). Он выражается путем сравнения средних величин признака в двух смежных поколениях до и после отбора выражается путем сравнения средних величине признака в двух смежных поколениях до и после отбора:

Соотнося вышесказанное с ситуацией, складывающейся при отборе ПД и их проверкой в ИК, можно заметить, что «средние значения признака в популяции» соответствуют контролю как среднему значению признака в исходной совокупности до отбора, а «среднее значение признака у потомства отобранных особей» (при этом имеется в виду именно половое размножение) соответствует значениям признака полусибсовой семьи в ИК.

Если сравнивать средний уровень признак у отобранной лучшей группой родителей (отобранные ПД, размещенные в составе одной ЛСП или вообще отобранные ПД, чье потомство испытывают в ИК – ) со средним значением признака в популяции (контроль, представляющий среднее значение признака в популяции до проведения отбора – ), тто разность между ними составит так называемый селекционный дифференциал: .

Соотношение между величинами R и S_d определено коэффициентом наследуемости h², а именно R = h²× S_d.

Эффект селекции выявляют у потомства отобранных родителей (у полусибсов ПД).

Соотношение селекционного дифференциала (S_d) и фенотипической изменчивости признака в исходной популяции (σ_р) выражает интенсивность селекции i, а именно: i = S_d : σ_р.

Внимание!

В Указаниях… (2000) термином «общая комбинационная способность» ошибочно (!) названа величина, являющаяся селекционным эффектом.

Используя полученное выражение можно определить теоретический, т.е. ожидаемый, эффект селекции: R = i/σ_р ×h².

ЗАДАНИЕ 1.

Рассчитайте величину оценок эффективности отбора: селекционного дифференциала и интенсивности отбора, - по предложенным заданиям (задания прилагаются в форме дидактического материала).

Задача 1 (выполняется по дидактическому материалу в файле Excel, «Болванка дифференциал», Лист «Дифференциал»).

Рассчитайте величину достигнутого при отборе селекционного дифференциала по предложенным вариантам дидактического материала (дидактический материал определяется преподавателем).

ПОРЯДОК ВЫПОЛНЕНИЯ РАСЧЕТОВ

1. Рассчитывают средние значения одного из селектируемых признаков в группе отобранных особей (совокупности плюсовых растений), и для популяции в целом (исходного насаждения). Применяем общепринятый алгоритм расчетов с определением следующих основных статик.

Где:

- среднее значение признака в отобранной группе растений;

- среднее значение признака в популяции, из которой отобрана группа особей.

V_i – даты или варианты наблюдений, отдельные измерения – частные значения признака.

e - индекс отобранной группы (от слова extraction – экстракция, выделили, отобрали).

p – индекс популяции (от слова population – популяция).

∑ - знак суммы.

i – порядковый номер варианта, i= от 1 до n.

n - численность статистической совокупности. Для популяции n = численности популяции, для отобранной группы отселектирванных особей n равно числу отобранных особей. В ситуации, когда параметры популяции оцениваю по результатам анализа выборки, численность популяции – это численность особей на пробной площади, то есть численность выборки.

σ – среднее квадратическое отклонение (в Excel – это стандартное отклонение), показывает, на сколько в среднем в ту или иную сторону от среднего статистического значения признака отклоняется каждое отдельное частное значение признака в выборке, которое может быть больше или меньше среднего (что показывает знак ±).

m – ошибка репрезентативности выборочного среднего, показывает на какую величину в большую или меньшую сторону от генерального среднего может отличаться вычисленное среднее для конкретной выборки.

C_v – коэффициент вариации, показывает какую долю от среднего (в %) составляет величина среднего квадратического отклонения - σ.

P – точность опыта или относительная ошибка.

t - критерий достоверности Стьюдента показывает во сколько раз величина среднего превосходит свою ошибку репрезентативности.

t - это величина относительная, зависящая от численности выборки и заданной точности, требует сравнения с табличным значением (во всех учебниках статистики – Доспехова, Лакина). Для нашего числа наблюдений должна быть более 3. При полученном числе менее 3, необходимо увеличить число наблюдений. Но для малочисленной отобранной группы особей может быть и менее.