Лекция-06.

18.09.2007.

Тема: «Аналитическая селекция и методы отбора».

Вопросы.

1. Теоретические основы отбора.

2. Клоновый отбор.

Литература.

1. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. – М.: Агропромиздат,1991. – 463 с. – (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

2. Рокицкий.

3. Бессчетнов В.П. Полиморфизм казахстанских популяций облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.) по хозяйственным и адаптивным признакам. Дис. док. биол. наук. Алматы, 1994. – 543 с.

4. Бессчетнов В.П.

5. Чмыр А.Ф., Бессчетнов В.П. Экология и культура облепихи Hippophae rhamnoides L. – СПб, СПбНИИЛХ, 1998. – 278 с.

1. Теоретические основы отбора

До возникновения научной селекции улучшение возделываемых растений, в том числе и лесных, осуществлялось путем отбора лучших по внешним признакам особей. Еще в недалеком прошлом отбор был основным методом лесной селекции. Исходным материалом для него обычно служили местные популяции лесных древесных и кустарниковых растений. При таком отборе селекционер выделяет только те генотипы, которые уже имеются в популяциях. Вот почему селекцию того периода и такого уровня называют аналитической.

Отбор – один из главных факторов эволюции. В то время как мутации и рекомбинации генов, полиплоидия создают генетическое разнообразие путем случайных изменений генетического кода (мутирование) или случайного расщепления в рамках законов Менделя, естественный отбор обеспечивает соответствие природных популяций лесных растений окружающей их среде.

Внимание

Дискуссия

Во многих публикациях (учебниках в том числе) приводятся следующие трактовки понятий позитивный отбор и негативный отбор. Согласно этим трактовкам негативный отбор приводит к устранению из популяций плохо приспособленных, а позитивный отбор обеспечивает сохранение хорошо приспособленных к сложившимся условиям среды особей, что в итоге обусловливает поступательную и направленную эволюцию растений в целом.

Вместе с тем следует прежде всего учитывать создаваемый эффект отбора или результат отбора – положительный или отрицательный, позитивный или негативный. В приведенном выше материале результат, как позитивного отбора, так и негативного отбора будет одинаковым – в популяции сохранятся (останутся в результате действия отбора) только особи с «положительными» (обеспечивающими преимущества) признаками. И та и другая форма отбора обеспечивает сохранение хорошо приспособленных к сложившимся условиям среды особей, что по сути дела дает один и тот же результат.

Отбор следует рассматривать как результат действия некоторого фактора (среда и т.д. и т.п. или группы факторов) на популяцию (в широком смысле слова – как на группу особей, представляющую собой поле эволюции и адаптации), приводящего к сохранению в составе популяций потомства только наиболее приспособленных особей, способных передавать свои «положительные признаки» потомкам.

С позиций эволюционной теории естественный отбор может быть только положительным или позитивны, поскольку направлен на удаление из популяций особей, выступающих носителями «нежелательных», «негативных» признаков. При этом в понятие «нежелательный признак», вкладывают то, что его носители не имеют преимуществ в оставлении потомства (в самом широком смысле), в то время как особи, лишенные такого признака, получают (приобретают) преимущества в репродукции своего генотипа (в семенном потомстве). Согласно закону Харди-Вайнберга, особи (как носители определенного генотипа), на которые направлен отбор, в конечном итоге будут удалены из популяции, а особи, с «позитивными» признаками, будут накапливаться в популяции. В самой общей и упрощенной схеме естественный отбор удаляет из популяций особи с «негативными» признаками и оставляет – особи с «позитивными» признаками. Следует четко разграничивать понятия «отбор» как процесс элиминации носителей «негативных» признаков и одновременной аккумуляции носителей «позитивных» признаков, «элиминация» - удаление из популяций, «аккумуляция» - накопление в популяции. Тогда отбор (в данном случае естественный отбор) всегда имеет единственный результат – сдвиг в ту или иную сторону, но именно сдвиг и именно в одну сторону, структуры распределения особей в популяции в соответствии со значениями их признаков, тех признаков, которые подвергаются действию отбора. Результат обора «позитивный» или «негативный» и будет определять знак отбора – соответственно «позитивный» или «негативный». Если естественный отбор оказывается «негативным», то он приведет к снижению адаптивности особей и снижению жизнеспособности популяции или вида в целом.

Окончание дискуссии

В природных популяциях действие естественного отбора постоянно, а сам он может принимать следующие основные формы.

1. Стабилизирующий отбор или центростремительный отбор имеет место, когда элиминации – удалению из популяции подлежат все особи с крайними (в большую или меньшую сторону) проявлениями признака. Результатом его действия служит нормальный (с той или иной степенью условности) характер распределения, который графически может быть представлен симметричной колоколообразной кривой без выраженных признаков эксцесса. Редкие случаи встречаемости в популяциях деревьев и кустарников пестролистных форм объясняется действием стабилизирующего отбора. Отклонения от нормы, имеющие меньшую площадь фотосинтезирующей поверхности, мене продуктивны и уступают в конкурентной борьбе особям с нормальной пигментацией листовых пластинок. Как крайний случай – элиминация этиолированных особей на этапе всходов (к моменту завершения питания всходов за счет семядолей). В популяциях древесных видов – в насаждениях деревьев и кустарников – крайне редки как слишком высокие особи того или иного вида, так и – слишком низкие. Условия существования таких особей в популяциях складываются так, что слишком низкорослые особи будут находится в условиях постоянного угнетающего отенения и не смогут оставить после себя семенное потомство. Это в конечном итоге приведет к удалению из популяции такого генотипа, который обусловил низкорослость особе. Слишком высокие деревья в большей степени подвержены ветролому и ветровалу, что также приводит к нарушению и ослаблению их генеративной сферы или же к полной гибели. Следовательно и такой генотип будет удален из популяции.

Стабилизирующий отбор или центростремительный отбор – это естественный отбор, выражающийся в том, что при сохранении среднего уровня условий среды обитания, при репродукции популяции сохраняются особи, выражение комплекса признаков у которых приближается к среднему для всей популяции.

2. Направленный отбор или линейный отбор. Его действие приводит к выраженной асимметрии в распределении особей в популяциях. При этом сдвиг может быть как в сторону увеличения (к максимуму), так и в сторону уменьшения (к минимуму) значений признака. В популяциях облепихи крушиновидной в зонах с достаточным увлажнением и отсутствием температурной депрессии растений в летний период преимущества в распространении (в оставлении потомства) получают особи с признаками мезофитов. Это имеет отношение к Западной Сибири и Восточному Казахстану. В зонах с выраженным дефицитом влаги и летними высокими температурами преимущества с распространении и выживаемости, в способности оставлять потомство приобретают особи в выраженными признаками ксерофитности. У них возрастает количество колючек на единице длины побега, повышается степень развитости внешнего покрова многоклеточных волосков на поверхности листа, сама листовая пластинка становится меньше, уже и т.д.

Направленный или линейный отбор – это естественный отбор, когда при репродукции преимущество получают формы с уклонение признаков в определенном направлении от среднего для популяции типа.

3. Дизруптивный отбор или центробежный отбор имеет место когда, преимущества в сохранении получают две крайние категории особей, обладающие противоположными по значению лимитами (наибольший и наименьший). Примером могут служить фенологические формы дуба обыкновенного: ранняя и поздняя. Возможной причиной их существования в популяции может быть приспособленность к преодолению отрицательного действия весенних заморозков либо путем раннего (до заморозков) цветения и оплодотворения завязей, либо позднего (после заморозков) цветения. Считается, что нераспустившиеся почки, как и образовавшиеся завязи, обладают большей устойчивостью в заморозка, по сравнению с цветками. Результатом действия такого отбора будет выступать распределение с выраженным отрицательным эксцессом, что графически может быть изображено двухвершинной кривой.

Дисруптивный или центробежный отбор – это естественный отбор, имеющий место, когда исходная популяция является настолько неприспособленной к сложившимся условиям среды, что практически любое отклонение особи от модального для популяции типа приобретает селекционные преимущества и поддерживается отбором в процессе репродукции.

Такое же важное значение имеет в современной лесной селекции искусственный отбор. Это неотъемлемый элемент всех методов селекции, которые различаются между собой, прежде всего способами создания исходного материала. Исходный материал в лесной селекции может быть как естественного происхождения, так и получен путем скрещивания, полиплоидизации, мутагенеза. В то же время принципы отбора одинаковы для всех методов селекции.

Искусственный отбор проводится человеком. Различают бессознательный и сознательный или целенаправленный искусственный отбор.

Бессознательный отбор – это наиболее ранняя форма селекции, реализуя которую человек сохранял (оставлял для дальнейшего размножения) лучшие и удалял (не использовал для размножения) худшие формы растений или животных из эксплуатируемой им популяции.

Методический отбор – это сознательно и целенаправленно применяемый человеком метод селекции. При его реализации заранее ставиться цель отбора – получение из природных популяций или в результате гибридизации или искусственного мутагенеза или индуцированной полиплоидизации особей с требуемым комплексом признаков и свойств.

Иногда отбор сравнивают с действием сита, отделяющего приспособленных особей от неприспособленных, желательных от нежелательных. Во многом эта модель отбора адекватна собственно процессу отбора, однако такое сравнение совершенно неприемлемо при учете его результатов. Отбор не исчерпывается механическим отделением генетически различных особей – он сопровождается более или менее глубоким вмешательством в структуру популяции, подвергающейся отбору. У аутогамных (самоопыляющихся) растений он, прежде всего, влияет на степень гетерогенности популяций, что может отразиться на отношениях между особями и на экологической пластичности популяций. У аллогамных (перекрестно опыляющихся) растений отбор, кроме того, влияет на степень гетерозиготности особей. Таким образом, он может сказаться на аллельных взаимодействиях и жизнеспособности особей. Поэтому иногда говорят о творческой роли отбора.

Искусственный отбор, проводимый в ходе селекции лесных растений, имеет целью выделение желаемых генотипов. Однако он может быть успешным только в том случае, если отбираемые особи отличаются генетически от остальных особей в популяции. Вместе с тем по фенотипу особи не всегда можно судить о её генотипе. Это обусловлено двумя основными причинами.

1. Доминантными отношениями между аллелями (аллельное взаимодействие), которые приводят к тому, что гомозиготные по доминантным аллелям генотипы (например, АА) по фенотипу нельзя или почти нельзя (можно, но недостаточно четко) отличить от гетерозиготных генотипов (Аа). Доминантные отношения встречаются в аллогамных популяциях, к которым относятся в большей степени лесные древесные и кустарниковые виды. Доминантные отношения связаны с гетерозиготным состоянием генотипов.

2. Модификациями. Вследствие неодинакового влияния внешней среды на особи в популяции по фенотипическому проявлению нельзя достаточно четко и однозначно судить об их генетической основе: фенотип отражает специфику генотипа тем слабее, чем сильнее определенный признак подвергается влиянию внешней среды и чем более специфично внешняя среда влияет на разные особи в популяции. Модифицирующее влияние внешней среды прежде всего затрудняет отбор по количественным, полигенно наследуемым признакам, которые в лесной селекции чаще являются предметом отбора (объем стволовой древесины, высота ствола, диаметр на высоте груди, размеры шишек, плодов, семян и т.д.). Качественные моногенно наследуемые признаки модифицируются внешней средой в меньшей степени (форма листовых пластинок или хвои, форма шишек и плодов, форма семян, окраска коры и т.п.).

ПРИМЕР.

Произрастающие в некотором насаждении деревья сосны могут оказаться в существенно различающихся условиях по увлажнению почвы вследствие неодинакового уровня грунтовых вод, что в свою очередь может быть вызвано неровностями водоносных слоев (невидимыми снаружи). Тогда растения, находящиеся в лучших условиях, будут способны проявить лучшие показатели роста, по сравнению с другими одинаковыми по ценности генофонда или даже лучшими в генетическом отношении. И наоборот, растения, расположенные над местами с близким залеганием скальных пород, могут проявить меньшие размеры по сравнению с генетически менее ценными.

Эффективность отбора существенно зависит от способа опыления (аутогамия или аллогамия) и типа признаков (качественные или количественные). Поэтому различают отбор в аутогамных и аллогамных популяциях, а в рамках каждого из этих типов популяций – отбор по качественным и количественным признакам.

Отбор в аллогамных популяциях

К аллогамным (перекрестноопыляющимся) растениям относится большинство видов древесных и кустарниковых пород. При этом надо не забывать, что они часто размножаются и вегетативно (даже в естественных условиях): корневые отпрыски у осины, облепихи и др., отводки у липы, ели, можжевельника, естественное деление куста при разрыве кустарников.

Аллогамные популяции отличаются тем, что в каждом поколении частота встречаемости аллелей каждого гена и частота встречаемости различных генотипов в популяции остаются постоянными, если популяции не подвергаются мутагенному воздействию (Чернобыль) или отбору. Это положение подчиняется закону Хард – Вайнбега. Оно приводит к тому, что степень гетерозиготности во всех последующих поколениях также не изменяется. Таким образом, у аллогамных популяций не наблюдается тенденции к переходу в гомозиготное состояние. Объяснение этого дано на рисунке (рис. ****).

Схема

Тип популяций и их генерации	Схема образования гамет и зигот	Доля гетерозигот
Аутогамная популяция Родительские индивидуумы Образование гамет Дочерняя генерация	АААА АаАА АаАА аа АААА ААА АаАА аа АаАА ааАА 1/8 1/8 1/8 1/8 1/4 2/4 1/4	1/2 = 50% 1/4 = 25%
Аллогамная популяция Родительские индивидуумы Образование гамет Дочерняя генерация	АААА АаАА АаАА аа АААА АаАА ааАА АаАА 1/4 1/4 1/4 1/4	1/2 = 50% 2/4 = 50%

Гаметы в аллогамных и аутогамных популяциях в пределах каждой особи образуются одинаково, но комбинирование гамет (образование зигот) происходит различным образом. У аутогамных видов оно происходит только внутри особи, и это приводит к их постепенной гомозиготизации. В аллогамных популяциях происходит комбинирование гамет особей всей популяции, так, что в любом поколении всегда сохраняется одна и та же степень етерозиготности, если популяция не подвергается отбору или мутированию. В следствие специфики оплодотворения и обусловленных ей особенностей популяционно-генетического характера отбор в аллогамных популяциях связан с дополнительными трудностями, которые заключаются в следующем.

1. Так как кроме гомозиготных генотипов (например, АА и аа) встречаются также и гетерозиготные генотипы (Аа), то повышается и число возможных классов генотипов. Но в случае доминирования нельзя отличить по фенотипу доминантный гомозиготный генотип (АА) от гетерозиготного генотипа (Аа). Таким образом, кроме модифицирующего влияния внешней среды, приводящего к возникновению различий по фенотипу (принципиально даже в пределах одного генотипа и уж тем более между разными генотипами), на проявление фенотипических различий может оказывать влияние и доминирование. Это осложняет проведение однозначной оценки соответствия фенотипа генотипу, а следовательно и проведение собственно отбора по фенотипу.

ВНИМАНИЕ!

Следующий пункт нуждается в осмыслении и уточнении.

2. В ходе эволюции в аутогамных популяциях отбору всегда подвергаются гомозиготные генотипы, поскольку только они позволяют проявиться в фенотипе рецессивным признакам, и если такой рецессивный признак негативен, то его носители удаляются отбором из популяции. Поэтому приспособление аутогамных популяций к окружающей среде и формирование оптимальной структуры популяций происходит на основе гомозиготных генотипов. В аллогамных же популяциях отбору подлежали и гетерозиготные генотипы, и приспособление к среде шло на их основе.

ВНИМАНИЕ!

Следующий абзац нуждается в более детальном осмыслении и разъяснении.

В равновесных аллогамных популяциях гетерозиготность полностью сохраняется на стабильном уровне. Если же популяция подвергается отбору, степень гетерозиготности уменьшается. Происходит частичная гомозиготизация, так как обусловленное отбором постепенное уменьшение численности популяции (N) приводит к увеличению доли зигот от самоопыления, составляющей в аллогамных популяциях 1/N. Если в следствие отболра популяция уменьшится до 50 особей, то в среднем 2% (1/50) всех опылений в популяции будут инцухтными. При уменьшении численности популяции до 25 особей доля сомоопыленых зигот возрастет до 4% и т. д. (Гужов и др., 1991).