1. Образование фосфоенолпирувата из пирувата (обход пируваткиназной реакции).

Реакция катализируется двумя ферментами: пируваткарбоксилазой и фосфоенолпируваткарбоксикиназой.

Первая реакция протекает в митохондриях. Фермент – пируваткарбоксилаза является биотинзависимым (реакции карбоксилирования в клетках протекают с участием витамина Н):

Пируват + СО₂ + АТФ + Н₂О ^{пируваткарбоксилаза} Оксалоацетат (ЩУК) +АДФ + Н₃РО₄

Реакция протекает с использованием АТФ.

Затем в реакцию вступает второй собственный фермент глюконеогенеза – фосфоенолпируваткарбоксикиназа, реакция протекает в цитозоле:

ЩУК + ГТФ ^{фосфоенолпируваткарбокскниаза} Фосфоенолпируват + СО₂ + ГДФ

В этой реакции образование мактоэргической связи фосфоенолпирувата осуществляется за счет энергии ГТФ, одновременно происходит декарбоксилирование оксалоацетата.

Далее следуют реакции гликолиза в обратном направлении до стадии образования фруктозо-1,6-дифосфата.

2. Гидролиз фруктозо-1,6-дифосфата (обход фосфофруктокиназной реакции).

Фермент - фруктозо-1,6-бифосфатаза.

Фруктозо-1,6-дифосфат +Н₂О Фруктозобифосфатаза Фруктозо-6-фосфат + Н₃РО₄

3. Гидролиз фруктозо-6-фосфата (обход гексокиназной реакции)

Фермент - фосфатаза глюкозо-6-фосфата – фосфогексоизомераза.

Г люкозо-6-фосфат+Н₂О Глюкозо-6-фосфатаза Глюкоза + Н₃РО₄

Свободная глюкоза, образующаяся в ходе этой реакции, поступает из печени в кровь и утилизируется тканями.

Энергетический баланс глюконеогенеза из пирувата: расходуется 6 моль АТФ на синтез 1 моль глюкозы и 2 моль пирувата.

Важное значение имеет глюконеогенез из глицерина и аминокислот.

При голодании, когда усиленно потребляются в качестве источников энергии жирные кислоты, в большом количестве образуется глицерин, который, активируясь с помощью АТФ под воздействием глицерокиназы превращается в α-глицерофосфат, затем окисляющийся под действием глицерофосфатдегидрогеназы в фосфодиоксиацетон – субстрат гликолиза.

Далее фосфодиоксиацетон используется в синтезе глюкозы т.е. в глюконеогенезе.

Глюконеогенез из лактата.

Лактат , образовавшийся при аэробном гликолизе превращается в печени в пируват, а лактат, образовавшийся в интенсивно работающих мышцах поступает в кровь, а затем в печень и превращается под действием ЛДГ в пируват, который включается в глюконеогенез, а образовавшаяся глюкоза поступает в кровь и поглощается скелетными мышцами – эту последовательность называют циклом Кори или глюкозо-лактатным циклом.

На каждую молекулу лактата при глюконеогенезе расходуется три молекулы АТФ (точнее, две АТФ и одна ГТФ); поскольку для образования глюкозы необходимо 2 молекулы лактата, суммарный процесс глюконеогенеза из лактата описывается так:

2 лактат + 6 АТФ + 6 Н₂О → глюкоза + 6 АДФ + 6 Н₃РО₄.

Образовавшаяся глюкоза может вновь поступать в мышцы и там превращаться в молочную кислоту.

Глюкоза + 2 АДФ + 2 Н₃РО₄ → 2 лактат + 2 АТФ + 2 Н₂О.

Следовательно, в результате действия цикла Кори (глюкозо – лактатного цикла) работающие мышцы добывают 2 АТФ за счет расходования 6 АТФ в печени.