Собака белого окраса «cd».

4) Локус D – ген ослабления окраски (dilution). Влияние данной серии генов зависит от того, какие гены несет собака в других локусах. D – определяет нормальную форму меланоцитов с отростками, не влияет на основной окрас. d – вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе, ослабляется основная окраска шерсти и плейотропный эффект в виде посветления глаз (в случае присутствия генов черной окраски эта аллель приводит к появлению голубого цвета шерсти (ослабление черного окраса B до голубого) – дог; коричневый окрас становится кремовым – пудель). Таким образом ген «d» отвечает за ослабление пигментации. Не смотря не предыдущие убеждения, осветление окраса не сцеплено с какими-либо другими генетическими дефектами, кроме общей потери интенсивности пигментации, однако в некоторых породах отмечается сцепление генотипа «dd» с некоторыми кожными проблемами. Ген D описывается как полностью доминантный к d.

Ген «b» действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген «d» ослабляет рыжий до кремового, а черный до голубого, и влияет как на эумеланин так и на феомеланин. В результате действия гена «d», для человеческого глаза шерсть будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d - за ослабление пигментации. Ген «d» влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку «подпалый» следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов. При рождении голубые щенки немецкой овчарки «B-dd» выглядят «серыми» (цвета асфальта) или «серебряными», но не обычного черного окраса. Рецессивный ген голубого окраса – ген «разбавления», который «разбавляет» (осветляет) весь черный пигмент собаки до голубого, а рыжий до палевого. Такие собаки имеют серый нос и серый «налет» на шерсти. Голубой окрас может варьировать от незначительного «голубого» налета на шерсти до темного «стального» окраса. Голубые собаки также имеют очень светлые глаза. Их окрас может изменяться с возрастом: часто они бывают голубыми в щенячьем возрасте, но по мере роста их окрас изменяется, часто завершаясь в виде желтого или светло-коричневого налета. Чтобы исключить ошибки при актировке щенков следует осматривать помет в хорошо освещенном помещении при дневном свете. Голубые щенки выделяются на фоне своих нормальных собратьев сизым налетом по шерсти и не черным (хотя и очень темным) носом. Следует помнить, что у голубой собаки – нос и обводка глаз равномерно окрашены темно-темно серым цветом и светлые глаза. У собаки с явлениями зимней депигментации нос окрашен не равномерно - видны "прожилки", в середине нос светлее, с краю - темнее. Ослабленным может получиться любой из основных окрасов – зонарный изменяется не слишком резко, часто голубо-зонарный окрас выдает сероватая мочка носа и подушечки лап, светлые глаза, чепрачный, черно-подпалый и черный приобретают голубоватый налет с серой мочкой носа, очень светлыми глазами, кажущимися голубыми в первые месяцы жизни щенка, серыми подушечками и общим окрасом веймаранера. Контрастные цвета окраса становятся бледнее и более размытыми. Самым необычным из всех «разбавленных» окрасов является чисто голубой, который получается разбавлением чисто черного.

___

Собаки голубого окраса имеющие «изначальный» чепрачный окрас (as-) и несущие ген «dd». У них голубой оттенок шерсти, светлые желтые глаза, серый нос. Общий генотип можно записать как «as- B- dd».

Щенок голубого окраса имеющий «изначальный» черный окрас (aa B- dd).

Щенок голубого окраса (as- B- dd) и его нормально пигментированный однопометник (as- B- D-).

___

Щенки голубого окраса (B- dd).

Собаки с генотипом «bbdd» - осветление коричневого окраса до кремового (лилового).

Помет щенков голубого (B-dd) и кремового (bbdd) окраса.

Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса. Ген b не так распространен. Голубой и лиловый (изабелловый) окрас не приветствуются в некоторых породах потому, что считается, что они не только ослабляют окрас, но и защитные свойства организма, то есть иммунитет: голубые и изабелловые доберманы (который были выведены из разведения в ФЦИ) часто имели кожные заболевания и т.д. Однако, никто не обращает внимание на очевидное противоречие: тот же самый ген работает и у догов и у чау, и никаких кожных болезней у них не вызывает. Возможно, дело в другом, просто рецессивные гены локуса D и локуса, вызывающего, кожные заболевания, располагаются очень близко друг ото друга на одной хромосоме и очень редко им удается оторваться друг от друга.

5) Локус E – отвечает за распределение черного и желтого пигмента, чем схож с работой локуса агути. Механизм действия связан с увеличением или уменьшением количества эумеланина в шерстном покрове. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища. Ebr – черные полосы на желтом фоне (тигровость) (французский бульдог, грейхаунд). Не присутствует у немецких овчарок. E – аллель дикого типа определяет нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов. Наиболее распространенный ген у немецких овчарок. e – рецессивная желтая окраска, полное исчезновение черного пигмента в шерсти, но не на носу и подушечках лап, фенотипически не отличима от доминантной желтой окраски, генотип устанавливается только с применением генетического анализа. В случае действия аллелей локуса A наблюдается развитие желтой окраски на преобладающем черном или коричневом фоне, в то время как аллели локуса E отвечают за появление черных областей на желтом фоне. Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черно-подпалых собак. При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агути-аллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности. Локусу Е свойственно полное доминирование, однако встречаются собаки и с неполным доминированием Е над е, что приводит к уменьшению черного пигмента в окрасе собаки и замене его на рыжий. Возможно ген «е» также встречается у немецких овчарок и дает ослабление черной пигментации в гетерозиготном состоянии (Ее) или полностью рыжих собак (ее) сохраняющих только незначительную черную маску, однако никаких исследований, чтобы доказать это не проводилось.

Собака чепрачного окраса с осветленным чепраком. При генотипе «ее» собака будет полностью рыжей, с отсутствием или осветленной маской на морде. Однако природа появления осветленного чепрака у немецких овчарок еще до конца не изучена. Большинство генетиков объясняют это действием генов-модификаторов.

___

Собаки черного окраса с осветленным окрасом (у данных собак пробивается рыжина на конечностях). Такое осветление окраса чаще всего вызвано действием модификаторов, которому особенно подвержен черный окрас.

Фенотипически такой осветленный черный окрас может проявляться и как черно-подпалый с незначительными подпалинами на груди, под хвостом и на внутренней стороне конечностей, но практически всегда присутствуют другие признаки осветления пигментации – светлые когти, подушечки лап, светлые глаза, розовая обводка губ и т.д. Следует заметить, что собаки рецессивного черного окраса (аа) особенно часто несут признаки осветления пигментации под действием генов-модификаторов. Черный окрас обусловлен двумя рецессивными генами и является наиболее нестабильным из всех аллелей локуса А. Черные немецкие овчарки значительно чаще других подвержены депигментации. Поэтому не рекомендуется вязать между собой двух черных собак – это приведет к еще большему осветлению пигментации у щенков и уже в первом поколении могут появиться признаки ослабления пигмента – светлый подшерсток, раннее поседение, депигментация глаз, десен, когтей. Однако черный окрас имеет одну важную особенность – его ген, находясь в рецессивном состоянии у чепрачных, серых и черно-подпалых собак, является чем-то вроде катализатора, усиливающего пигмент. Иными словами, все гетерозиготные собаки, имеющие в рецессивном состоянии ген черного окраса, всегда будут хорошо пигментированы.

6) Локус G - прогрессирующее поседение (осветление окраса). Термин "поседение" употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, то ли различные степени экспрессии одного гена. Поседение также классифицируется, как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G.

G – щенки рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют) до голубого. Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко. В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG - резкую редукцию пигмента. Данный ген не существует у немецких овчарок, но является наиболее распространенным геном, например, у керри-блю-терьеров. g – отсутсвие поседения. Щенки рождаются черными и остаются черными. Все немецкие овчарки несут генотип «gg».

7) Локус M – окраска дрозда (merle), нерегулярная пятнистость двух тонов одного окраса (черный и серо-голубой или красно-коричневый и светло-рыжий) (колли, такса, норвежская гончая). M – доминантная мутация, не оказывающая влияния на эумеланин, в гомозиготном состоянии (ММ) вызывает летальный эффект на эмбриональной стадии или сразу после рождения щенков. В случае рождения гомозиготных особей (ММ), они имеют сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность, часто слепые и глухие. Окрас мерль встречается у колли, шелти, такс, догов и получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному m. m – сплошная окраска, цвет которой зависит от аллелей других генов. Все немецкие овчарки имеют генотип «mm».

8) Локус S – пегость, определение характера распределения окрашенных и неокрашенных участков, что выражается в пятнистости покрова. Закономерность связана с центрами пигментации – район холки на спине, корень хвоста, уши, в альтернативе центры депигментации – грудь, живот, кончики лап, хвост. У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. S – аллель дикого типа определяет сплошную окраску. Большинство немецких овчарок несут этот ген. si – ирландская пятнистость, отвечает за центры депигментации, собаки имеют небольшие белые пятна на груди, животе, лапах и большую поверхность окрашенного. Никаких исследований с целью определения присутствия данного гена в генотипе немецких овчарок не проводилось. Вполне возможно, что некоторые овчарки несут ген «si», который проявляется в фенотипе в виде белых пятен на груди, лапах, кончике хвоста. Локус S также подвержен действию генов-модификаторов, которые могут вызывать появление белых пятен даже при генотипе «SS» (сплошной окрас). sp – типичная пегость (бигль, бассет, гончие). sw – контролирует центры пигментации, окрашенность проявляется в виде отдельных пятен на ушах, позвоночнике, у корня хвоста. Крайнее рецессивное проявление приводит к неокрашенности, но окрашены глаза и носовое зеркало. Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости.

9) Локус T – тиковость, белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабильна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе. T – тиковость. t – отсутствие тиковости. Все немецкие овчарки несут данный генотип (tt).

10) Локус R – чалость, определяется равномерным перемешиванием окрашенных и неокрашенных волос в шерстном покрове. R – доминантная чалая окраска с рецессивным летальным эффектом, иногда собаки с таким окрасом имеют пониженную жизнеспособность (эрдель, пудель). r - аллель дикого типа, равномерно окрашенная шерсть. Скорее всего, все немецкие овчарки несут генотип «rr». rt – тиковая окраска, темные пятна на белом фоне (далматин, английский сеттер, иногда легавые, спаниель).

11) Локус W – доминантная белая окраска, меланоциты не попадают в кожный покров, но радужная оболочка и носовое зеркало окрашены (кувач, комондор, мальтийская болонка, южнорусская овчарка). w – окрашенность шерсти. Для данного локуса в литературе существуют неоднозначные мнения и он не до конца изучен. Считается, что все немецкие овчарки несут генотип «ww». Что касается американо-канадских белых овчарок, то единого мнения на этот счет нет, хотя большинство авторов склоняется к тому, что большинство американо-канадских овчарок имеют генотип «cd-».