4. Гематологическая характеристика окуня оз. Виштынецкого

Исследования гематологических параметров окуня оз. Виштынецкое проводились в мае 2008 г.

Лейкоцитарный состав крови окуня оз. Виштынецкое представлен основными клетками – лимфоцитами, моноцитами, лимфоцитами (большими и малыми), нейтрофильными миелоцитами и метамиелоцитами, палочко- и сегментоядерными нейтрофилами, эозинофилами. В целом, белая кровь окуня носит ярко выраженный лимфоидный характер – лимфоциты составляют 70-100% от общего числа лейкоцитов в периферической крови. Лимфоциты представляют собой клетки с плотным круглым или бухтообразным ядром красно-фиолетового цвета, окруженным нешироким слоем базофильной цитоплазмы. Размеры лимфоцитов могут сильно варьировать. Большие лимфоциты окуня – крупные клетки, окрашенные в сине-фиолетовый цвет, имеющие хорошо заметный слой цитоплазмы. Малые лимфоциты – более мелкие клетки, окрашенные в темно-фиолетовый цвет с едва заметным ободком цитоплазмы с небольшими выростами. Моноциты окуня – довольно крупные клетки с ядром, расположенным эксцентрично овальной или бобовидной формы. Ядро окрашено в красно-фиолетовый цвет, широкие хроматиновые нити образуют специфическую складчатую структуру. Цитоплазма занимает большую часть клетки и имеет сероватый или дымчатый цвет. Гранулоцитопоэз у окуня осуществляется по следующей схеме: миелобласт – промиелоцит – миелоцит – метамиелоцит – палочкоядерный гранулоцит – сегментоядерный гранулоцит. Подавляющее большинство клеток зернистого ряда представлено нейтрофилами. Нейтрофилы - это крупные клетки округлой формы с бледно серо-голубой окраской и нежно-розовой зернистостью. Ядро молодых нейтрофилов округлое, по мере созревания оно приобретает более вытянутую форму. На стадии сегментоядерного нейтрофила ядро становится красно-фиолетовым резко сегментированным. Эозинофилы представляют собой клетки, имеющие плотное компактное красно-фиолетовое ядро. Цитоплазма практически не просматривается из-за наличия крупных гранул. [2, 53].

Гематологические характеристики окуня оз. Виштынецкого представлены в таблице 9, лейкоцитарная формула - на рисунке 15.

В лейкоцитарной формуле окуня оз. Виштынецкого, выловленного на двух станция, достоверных различий не выявлено. На рисунке 14 показано, что среди нейтрофилов преобладают юные формы (нейтрофильные миелоциты и метамиелоциты), однако доля этих клеток не превышает значения, приведенные для окуня Ивановой Н.Т. (1983). Основная функция этих клеток – защита организма от инфекции и от токсических воздействий. Характерно, что нейтрофил все функции начинает выполнять относительно зрелым, на стадии палочкоядерной формы. Общее число лимфоцитов (их основная функция – реализация иммунологических реакций) также не превышало значение их доли в крови окуней, исследованных Ивановой Н.Т. (1983). Из вышесказанного следует, что в организме окуней нет необходимости в активации защитных функций, что говорит о благополучном физиологическом состоянии окуня оз. Виштынецкого и, следовательно, о благоприятных экологических условиях в этом озере.

Таблица 9 – Гематологические показатели окуня оз. Виштынецкого

Показатели	Ст. 1		Ст. 2
	M ± m	CV, %	M ± m	CV, %
Hb, г*л-1 ОБС, г*л-1 Эр, Т*л-1 СГЭ, пг Л, Г*л-1 Масса, г	49,8±2,85 29,38±4,62 1,710±0,1102 29,72±2,55 113,57±10,56 210,00±0,05	14,0 38,5 16,4 21,0 22,8 52,71	43,16±7,17 37,63±2,88 1,260±0,1602 42,05±12,55 146,56±31,00 70,00±0,02	44,0 20,3 34,0 79,0 56,0 67,85
Лейкоцитарная формула, %
Мн Ммн Пн Сн ОЧН Э Мо Блф Млф ОЧЛф	4,57±0,65 4,14±0,87 1,64±0,81 1,93±0,52 12,29±1,92 1,57±0,43 3,21±0,59 19,79±1,19 63,14±3,08 82,93±13,12	34,8 51,5 121,4 66,00 38,24 67,3 44,78 14,70 11,96 44,58	3,88±1,10 4,81±1,05 1,88±0,39 1,88±0,36 12,44±2,10 1,81±0,48 1,94±0,55 18,94±2,10 64,88±3,09 83,81±11,47	75,2 58,0 54,8 50,9 44,7 70,6 74,8 29,3 12,6 41,5
Параметры эритроцитов
S, мкм2 P, мкм Fk Fе Fо А, мкм В, мкм А/В	85,360±1,0412 34,340±0,2022 0,905±0,004 0,998±0,000 0,6569±0,00613 12,91±0,082 8,414±0,077 1,548±0,015	13,23 6,39 4,37 0,089 10,13 6,65 9,97 10,55	79,69±0,6302 32,950±0,1432 0,921±0,002 0,998±0,000 0,6797±0,0443 12,29±0,662 8,267±0,041 1,491±0,010	10,1 5,5 3,3 0,084 8,3 6,8 6,3 8,5

^{1, 2, 3} – различия достоверны соответственно при р< 0,05, 0,01 и 0,001

Рисунок 15 – Лейкоцитарная формула окуня на ст.1 и ст.2 оз. Виштынецкого

Применение критерия Стьюдента показало, что у окуней на станции 1 значения концентрации эритроцитов достоверно выше (р<0,01), чем у рыб на станции 2 (1,710±0,110 против 1,260±0,160 Т*л^-1), что связано с большим возрастом окуней на станции 1 (здесь выловлены рыбы в возрасте 3-5 лет) в сравнении со станцией 2 (возраст рыб 2-4 года). Достоверные различия по этому параметру представлены на рисунке 16.

Рисунок 16 – Достоверные различия концентрации эритроцитов в крови

окуня оз.Виштынецкого

При сравнении цитометрических параметров эритроцитов у окуней оз. Виштынецкого с применением критерия Стьюдента получили следующие результаты. У окуня, выловленного на станции 1, достоверно выше (р<0,001) были значения площади, периметра и большой оси эритроцитов, в сравнении с окунем со станции 2. При этом у первых достоверно ниже (р<0,01) была округлость эритроцита, то есть эритроциты окуня на станции 1 были более крупными и более вытянутыми по форме в сравнении с эритроцитами окуня со станции 2 (рисунки 17 - 19).

Рисунок 17 – Достоверные различия площади эритроцитов окуня оз. Виштынецкого

Рисунок 18 – Достоверные различия периметра и большой оси эритроцитов окуня

оз. Виштынецкого

Рисунок 19 – Достоверные различия округлости эритроцитов окуня оз. Виштынецкого

Такие различия цитометрических параметров эритроцитов, по-видимому, связаны с тем, что на станции 1 окуни были представлены более старшими возрастными группами, в сравнении со станцией 2. Полученные нами результаты, позволяют сделать вывод о том, что с возрастом эритроциты рыб становятся крупнее и приобретают более вытянутую форму.

Возраст оказывает заметное влияние на гематологические показатели рыб [17, 19, 73]. По мнению В.М. Яхненко (1984), состав крови с возрастом, несмотря на биологические различия исследованных автором видов, изменяется однотипно и определяется, в первую очередь, физиологическими факторами [56].

С возрастом концентрация гемоглобина у рыб увеличивается [4, 19, 70]. По данным Л.Д. Житеневой (1999), у белуги, осетра, сельди малопозвонковой концентрация гемоглобина с возрастом неуклонно увеличивается. Аналогичное увеличение этого показателя происходит у форели [24], налима [33], угря [22].

У производителей персидского осетра и севрюги уровень в крови гемоглобина, эритроцитов гораздо выше (при р<0,01), чем у молоди [23]. Авторы также обнаружили существенные различия между молодью и взрослыми рыбами в лейкоцитарной формуле по лимфоцитам и нейтрофилам [56]. Доля нейтрофильных миелоцитов и больших лимфоцитов у исследуемого окуня оз. Виштынецкого с возрастом достоверно уменьшалась.

Более высокие концентрации гемоглобина, СГЭ отмечены у двухлеток в сравнении с сеголетками белого и пестрого толстолобиков и большеротого буффало [66]. Что касается концентрации лейкоцитов, то по данным автора. Этот показатель оказался больше у сеголеток, чем у двухлеток.

С возрастом у красноперки наблюдается увеличение всех форм нейтрофилов и лимфоцитов, что отражает подъем неспецифического иммунитета [37]

У карпа с увеличением возраста увеличиваются концентрация гемоглобина, ОБС, СГЭ. Концентрация лейкоцитов нарастает к двухлетнему возрасту, затем испытывает тенденцию к снижению. Динамика концентрации эритроцитов с возрастом имеет противоречивый характер [56].

Гематологические показатели крови окуня различного возраста, установленные нами, представлены в таблице 10.

При установлении возрастных различий гематологических показателей окуня оз. Виштынецкого получили схожие с вышеперечисленными литературными данными результаты по концентрации гемоглобина, которая у окуней двухлетнего возраста была достоверно выше (р<0,01) в сравнении с окунями в возрасте четырех лет (42,21±3,74 против 56,55±0,11). Нами установлено также уменьшение доли нейтрофильных миелоцитов (3,38±0,17 против 1,50±0,50 у рыб в возрасте двух и трех лет соответственно) и больших лимфоцитов (24,67±1,74 против 16,75±1,75 против 14,67±2,19 при сравнении рыб в возрасте двух, трех и четырех лет соответственно). Концентрация лейкоцитов в крови окуня к трем годам достоверно увеличивалась, а к четырем снова уменьшалась. В крови окуней на станции 1 оз. Виштынецкого концентрация эритроцитов достоверно уменьшалась (р<0,01) у четырехгодовалых рыб в сравнении с пятигодовалыми. На станции 2 этот показатель достоверно уменьшался (р<0,01) в крови окуней при сравнении двухгодовалых с трехгодовалыми и двухгодовалых с четырехгодовалыми рыбами. Достоверные различия гематологических показателей представлены на рисунках 20 - 23.

Таблица 10 – Сравнительная гематологическая характеристика окуня оз. Виштынецкого по возрастам

Показатели

Станция 1

Станция 2

3 годовики

4 годовики

5 годовики

2 годовики

3 годовики

4 годовики

M ± m

CV, %

M ± m

CV, %

M ± m

CV, %

M ± m

CV, %

M ± m

CV, %

M ± m

CV, %

Hb, г*л-1 ОБС, г*л-1 Эр, Т*л-1 СГЭ, пг Л, Г*л-1 Эр/Л

52,82±0,50 13,55±4,65 1,897±0,330 28,75±5,24 121,25±21,25 15,65±0,04

1,3 48,5 24,5 25,8 24,8 0,3

46,66±2,672 25,50±2,60 1,447±0,0702 32,42±3,45 113,75±18,75 13,18±2,80

8,1 14,4 7,0 15,1 23,3 30,1

43,99±4,002 - 1,834±0,0202 23,96±1,89 127,50±0,00 14,39±0,17

12,9 - 1,7 11,2 22,3 1,7

42,21±3,743 40,13±1,37 1,663±0,1302 25,56±2,25 96,67±15,903 17,73±1,63

15,3 5,9 13,1 15,3 28,5 15,9

48,99±0,50 42,05±9,85 1,150±0,082 22,92±2,53 261,25±3,752,3 14,40±0,25

1,6 33,1 10 23,2 2,0 8,0

56,55±0,113 32,17±2,99 0,923±0,2302 71,29±20,50 120,00±41,102 10,22±3,92

0,3 16,1 43,5 49,8 57,9 66,4

Лейкоцитарная формула, %

Мн Ммн Пн Сн ОЧН Э Мо Блф Млф ОЧЛф

3,75±0,25 5,00±2,50 0,75±0,25 1,25±0,75 10,75±1,75 1,75±1,25 2,25±0,75 19,75±2,75 65,50±1,50 85,25±1,25

9,4 70,7 47,1 84,9 23,02 101,0 47,14 19,7 3,24 2,07

6,00±1,50 3,75±0,25 1,25±0,25 2,25±0,25 13,25±1,75 1,50±0,00 3,25±0,25 21,25±2,25 60,75±3,75 82,00±1,50

35,4 9,4 28,3 15,7 18,7 0 10,9 15 8,7 2,6

4,00±1,50 4,00±2,50 0,75±0,25 1,50±0,15 10,25±6,25 2,25±0,25 3,25±1,75 17,50±2,00 66,75±10,25 84,25±8,25

53,0 88,4 63,2 95,0 86,2 15,7 76,2 16,2 21,7 13,8

3,38±0,172 2,83±0,60 1,33±0,44 1,67±0,17 9,67±1,20 1,17±0,60 2,00±0,76 24,67±1,742 62,50±3,12 87,17±1,42

7,5 36,7 57,3 17,3 21,5 89,2 66,1 12,2 8,65 2,83

1,50±0,502 4,75±2,25 1,50±0,80 2,00±1,50 9,75±4,25 2,75±0,75 2,25±1,75 16,75±1,752 68,50±8,50 85,25±6,75

47,1 67,0 90,3 106,1 61,65 38,6 110 14,8 17,6 11,2

5,50±2,57 6,83±1,74 2,67±0,44 2,00±0,50 17,00±3,46 1,83±0,93 1,67±0,88 14,67±2,192 64,83±6,09 79,50±5,011

80,8 44,1 28,6 43,3 35,3 87,7 91,6 25,8 16,3 11,1

^{1, 2, 3} – различия достоверны соответственно при р< 0,05, 0,01 и 0,001

Рисунок 20 – Достоверные различия концентрации эритроцитов окуня оз. Виштынецкого на ст. 1

Рисунок 21 – Достоверные различия концентрации эритроцитов и гемоглобина у окуня оз. Виштынецкого на ст. 2

Рисунок 22 – Достоверные различия концентрации лейкоцитов у окуня оз. Виштынецкого на ст. 2

Рисунок 23 – Достоверные различия доли нейтрофильных миелоцитов и больших лимфоцитов у окуня оз. Виштынецкого на ст. 2

Сравнительная гематологическая характеристика окуня оз. Виштынецкого и Куршского залива представлена в таблице 11.

Таблица 11 – Сравнительная гематологическая характеристика окуня оз. Виштынецкого и Куршского залива

Показатели	оз.Виштынецкое		Куршский залив [50]
	M ± m	CV, %	M ± m	CV, %
Hb, г*л-1 ОБС, г*л-1 Эр, Т*л-1 СГЭ, пг Л, Г*л-1 Масса, г	49,8±2,853 29,38±4,623 1,710±0,110 29,72±2,553 113,57±10,56 210±0,053	14,0 38,5 16,4 21,0 24,7 52,7	32,38±1,933 43,83±1,143 1,369±0,109 23,87±0,593 83,09±8,84 129,42±1,733	14,6 4,5 19,6 6,1 26,1 29,9
Лейкоцитарная формула, %
Мн Ммн Пн Сн ОЧН Э Мо Блф Млф ОЧЛф	4,57±0,653 4,14±0,871 1,64±0,81 1,93±0,521 12,29±1,923 1,57±0,432 3,21±0,592 19,79±1,193 63,14±3,083 82,93±13,12	34,8 51,5 121,4 66,0 38,2 67,3 44,8 14,7 12,0 44,6	1,42±0,243 1,17±0,171 0 0,080±0,0081 2,67±0,213 0,25±0,172 1,67±0,212 5,92±0,663 87,58±0,963 93,50±0,65	41,3 35,0 244,9 19,4 167,3 31,0 27,5 2,7 1,70
Параметры эритроцитов
S, мкм2 P, мкм Fk Fе Fо А, мкм В, мкм А/В	85,360±0,0412 34,340±0,202 0,905±0,004 0,998±0,000 0,6569±0,00612 12,91±0,082 8,414±0,077 1,55±0,022	13,2 6,4 4,4 0,1 10,1 6,6 10,0 10,6	69,74±4,382 31,08±0,95 0,901±0,007 0,996±0,000 0,711±0,0132 11,00±0,262 8,05±0,34 1,38±0,032	15,4 7,5 2,0 0,1 4,4 5,8 10,3 5,6

^{1, 2, 3} – различия достоверны соответственно при р< 0,05, 0,01 и 0,001

При сравнении гематологических параметров крови с помощью критерия Стьюдента, выяснили, что концентрация гемоглобина (49,8±2,85 против 32,38±1,93), СГЭ (29,72±2,55 против 23,87±0,59) были достоверно выше (при р<0,001) у окуней оз. Виштынецкого в сравнении с окунями из Куршского залива (рисунок 24). Достоверно ниже (при р<0,001) была концентрация общего белка в сыворотке крови окуней оз. Виштынецкое (29,38±4,62 против 43,83±1,14), в сравнении с окунем Куршского залива (рисунок 25). Более высокая концентрация Hb, СГЭ в крови окуня оз. Виштынецкое, вероятно, связана с большей массой тела в сравнении с массой окуней Куршского залива.

Рисунок 24 – Достоверные различия концентрации гемоглобина, СГЭ в крови окуня оз. Виштынецкого и Куршского залива

Рисунок 25 – Достоверные различия концентрации общего белка в сыворотке крови окуня оз. Виштынецкого и Куршского залива

Уменьшение концентрации общего белка в сыворотке крови при падении температуры объясняется снижением интенсивности обмена веществ и транспорта белка [56], что подтверждается проведенными исследованиями - более низкое содержание ОБС в крови окуней оз. Виштынецкого, температура воды в котором была 12 против 19ºC – в Куршском заливе.

Более высокая концентрация гемоглобина и СГЭ отражает несколько лучшее физиологическое состояние окуня оз. Виштынецкого в сравнении с окунем Куршского залива.

Применение критерия Стьюдента при изучении лейкоцитарной формулы окуня показало, что у окуней оз. Виштынецкого достоверно выше была доля нейтрофильных миелоцитов (при р<0,001) (4,57±0,65 против 1,42±0,24), метамиелоцитов (при р<0,05) (4,14±0,87 против 1,17±0,17), сегментоядерных нейтрофилов (при р<0,05) (1,93±0,52 против 0,080±0,008), эозинофилов (при р<0,01) (1,57±0,43 против 0,25±0,17), моноцитов (при р<0,01) (3,21±0,59 против 1,67±0,21) и больших лимфоцитов (при р<0,001) (19,79±1,19 против5,92±0,66) и ниже доля малых лимфоцитов (при р<0,001) (63,14±3,08 против 87,58±0,96) в сравнении с Куршским заливом. Данные различия представлены на рисунке 26.

Рисунок 26 – Достоверные различия доли форменных элементов крови окуня из Курского залива и оз. Виштынецкого

Доля нейтрофильных миелоцитов и метамиелоцитов, сегментоядерных нейтрофилов и лимфоцитов в крови окуней оз. Виштынецкого не значительно отличалось от таковых параметров, исследованных Ивановой Н.Т (1983), а доля перечисленных лейкоцитов в крови окуней Куршского залива значительно ниже, приведенных автором значений, что предположительно, является отражением снижения иммунитета окуней Куршского залива. При сравнении цитометрических параметров эритроцитов окуня оз. Виштынецкого достоверно выше (при р<0,001) была площадь эритроцитов, периметр, фактор округлости, большая ось эритроцита в сравнении с эритроцитами окуня Куршского залива. А по показателю отношения большой оси к малой эритроциты окуня оз. Виштынецкое уступали таковым Куршского залива (рисунки 27, 28)

Рисунок 27 – Достоверные различия площади эритроцитов окуня из оз. Виштынецкого и Курского залива

Рисунок 28 – Достоверные различия периметра, большой оси, округлости и индекса вытянутости эритроцитов окуня из оз. Виштынецкого и Курского залива

Вышеперечисленные достоверные различия между эритроцитами окуня оз. Виштынецкого и эритроцитами окуня Куршского залива свидетельствуют, что более крупные и более вытянутые эритроциты характерны для окуня оз. Виштынецкого.

Выводы

1. Выявлен высокий процент псевдоэозинофилов в крови двухгодовалых линей, выращиваемых в условиях УЗВ, что, вероятно, связано со специфическими условиями выращивания в УЗВ.

2. Между созревающими самками и самцами линя не выявлено достоверных различий в лейкоцитарной формуле, что говорит о единообразии клеточного состава белой крови внутри вида среди одновозрастных рыб, выращенных в одинаковых условиях и отражает отсутствие полового диморфизма по этому показателю у линя в этот период онтогенеза.

3. В сыворотке крови самок линя в сравнении с самцами достоверно больше концентрация общего белка, что связано с особенностями белкового метаболизма у самок в период роста ооцитов.

4. Цитометрический анализ эритроцитов производителей линя показал, что эритроциты у самцов линя крупнее, чем у самок. Средняя площадь эритроцитов составляет у самцов и самок соответственно 94,060 ± 0,758 и 87,300±0,882 мкм², периметр соответственно 36,630 ±0,186 и 35,060±0,202 мкм.

5. Более низкая концентрации гемоглобина, СГЭ и более высокая концентрация эритроцитов в крови самцов из УЗВ в сравнении с самцами р.Неманин говорит о преобладании незрелых эритроцитов в крови окуня из УЗВ, т.е. об активации эритропоэза, что отражает менее благоприятные условиях для самцов, выращиваемых в УЗВ.

6. Более высокая температура воды в рыбоводных емкостях УЗВ приводит к уменьшению СГЭ, доли малых лимфоцитов и общего числа лимфоцитов; способствует увеличению концентрации лейкоцитов, общего белка в сыворотке крови, доли нейтрофильных метамиелоцитов и больших лимфоцитов.

7. Уровень гематологических показателей крови линя из УЗВ и р.Неманин свидетельствует о несколько лучшем физиологическом состоянии вторых.

8. Впервые установлен гематологический статус окуня оз.Виштынецкого по концентрации гемоглобина, эритроцитов, лейкоцитов, общего белка в сыворотке крови, среднему содержание гемоглобина в эритроците, отношению эритроцитов к лейкоцитам, лейкоцитарной формуле крови, цитометрическим параметрам эритроцитов.

9. Лейкоцитарный состав крови окуня оз. Виштынецкое представлен основными клетками – моноцитами, лимфоцитами (большими и малыми), нейтрофильными миелоцитами и метамиелоцитами, палочко- и сегментоядерными нейтрофилами, эозинофилами.

10. Отсутствие достоверных различий в лейкоцитарной формуле окуня оз. Виштынецкого, выловленного на различных станциях, свидетельствует о сходстве физиологического состояния окуня в различных районах озера и благоприятных экологических условиях в водоеме.

11. У окуня оз. Виштынецкого с возрастом достоверно увеличивается концентрация гемоглобина, снижается концентрация эритроцитов, доля нейтрофильных метамиелоцитов и больших лимфоцитов, площадь, периметр, большая ось, округлость и вытянутость эритроцитов. Концентрация лейкоцитов в крови окуня к трем годам достоверно увеличивается, а к четырем снова уменьшается.

12. У окуня оз. Виштынецкого в сравнении с окунем Куршского залива достоверно больше концентрация гемоглобина, лейкоцитов, СГЭ, доля нейтрофильных миелоцитов, метамиелоцитов, сегментоядерных нейтрофилов, эозинофилов, моноцитов, больших лимфоцитов и меньше концентрация общего белка в сыворотке крови и доля малых лимфоцитов, что свидетельствует о лучшем физиологическом состоянии окуня оз. Виштынецкого. Это подтвердили и достоверные различия по цитометрическим показателям эритроцитов.

Список использованных источников

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях: - М.: Пищ. пром-сть, 1968. – 287 с.

2. Аленичев С.В., Рыжков Л.П. цитоморфологический состав крови и динамика гематологических показателей окуня Онежского озера в условиях техногенного загрязнения // Вопросы ихтиологии 2000. – Т. 40. вып. 1.- С. 91-96.

3. Аминева В.А., Яржомбек А.А. Физиология рыб. – М.: Легк. и пищ. пром-сть. – 1984. – 200 с.

4. Антипова П.С. Изменение крови в связи с возрастом и некоторыми экологическими условиями. Автореф. дис…канд. биол. наук 03.00.10. – Ихтиология / Мосрыбвтуз. – М., 1947. – 22 с.

5. Баринова Г.М. Калининградская область. Климат. – Калининград: Янтарный сказ, 2002. – 45 с.

6. Берг Л.Н. – Промысловые рыбы СССР. Атлас. М.: Пищепромиздат, 1949. – 368 с.

7. Биохимия животных: Учеб. пособие / А.В. Чечеткин, И.Д. Головацкий, П.А. Калиман, В.И. Воронянский; под ред. А.В. Чечеткина. - М.: Высш. школа, 1982. - 511 с., ил.

8. Божко А.М., Смирнова И.С. Перспективы изменения метода морфофизиологических индикаторов при изучении рыбца в пределах ареала // Тез. 2 заседание по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». - Вильнюс: Мокслас, 1971. - С. 25-26.

9. Бойко М.Е. Изучение последствия тиреойдных гормонов и кортизола на рост, тиреойдный статус и показатели крови молоди осетра // Вопросы рыболовства. – т. 5, № 3 (19), 2004. – С. 500-508.

10. Вершигора А.Е. Основы иммунологии. – Киев: Высшая школа, 1980. – 502 с.

11. Вихман А.А. Системный анализ иммунологической реакции рыб в условиях аквакультуры. – М.: Экспедитор, 1996. – 176 с.

12. Волков Н.В. Экспериментальное исследование физиологии крови рыб при действии на них неблагоприятных факторов внешней среды – Петрозаводск, 1971. – 84 с.

13. Гальперин С.И. Физиология человека и животных М.: Высш. школа, 1977. – 653 с.

14. Гематологические показатели сеголетков стерляди при выращивании в бассейнах и садках на корме «Aller futura»в Калининградской области / Г.Г. Серпунин, Л.В Савина, Е.И. Хрусталев и др. // IV международная конференция аквакультуры осетровых рыб: достижения и перспективы развития, материалы / ВНИРО, БИОС. – Астрахань, 2006. – С. 271-273.

15. Географический атлас Калининградской области / Гл. ред. В.В. Орленок. – Калининградд: КГУ, ЦНИТ, 2002. – 276 с.

16. Гидрохимический режим Балтийского моря/ Е.И. Черновская, Н.М. Пастухова, А.Г. Буйневич и др. – Л., 1965. – 168 с.

17. Головина Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыб – объектов аквакультуры: автореф дис…доктора биол. наук 03.00.10. – Ихтиология / ВНИИПРХ. – М., 1996. – 53 с.

18. Гончаренок О.Е. Рыбоводно-биологические особенности искусственного воспроизводства линя (Tinka tinka L.) в условиях Калининградской области: дисс… канд. биол. наук. - Калининград, 2008. – 206 с.

19. Житенева Л.Д., Гориславская М.М. Гематологические показатели сельди Clupea pallasi pallasi Val. в зависимости от ее физиологического состояния // Вопросы ихтиологии. – 1986. – Т. 26. – Вып. 1. – 137-146

20. Житенева Л.Д., Макаров Э.В, Рудницкая О.А. Основы ихтиогематологии (в сравнительном аспекте) Ростов на Дону: изд-во Эверест, 2004. – 312 с.

21. Зайцева Н.Д. Общее количество гемоглобина в онтогенезе угря (Anguilla anguilla L.) и некоторые особенности его крови // Эколого-физиологические особенности крови рыб. – М.: Наука, 1968. – С. 89-93.

1. Зорризахра Д., Пурголям Р., Саеди А.А. Сравнительный анализ гематологических показателей заводской молоди осетровых, выдержанной в различных условиях // Осетровые на рубеже ХХI века: тез. докл. Международной конф., Астрахань 11-15 сент 2000 г. – Астрахань, 2000. – С. 147-148.

2. Зубина Н.Ф. Динамика накопления гемоглобина в онтогенезе радужной форели // Обмен веществ и биохимия рыб. – М., 1967. – С. 171-176.

3. Иванов А.А. Физиология рыб: Учеб. пособие. - М.: Мир, 1989. - 359 с.

4. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. – М.: Легк. и пищ. пром-сть, 1983. – 184 с.

5. Иванова Н.Т. Некоторые аспекты к основам ихтиогематологии / Н.Т. Иванова. Ростов-на-Дону: РГПУ, 2002. - 54 с.

6. Индустриальное рыбоводство в замкнутых системах / под ред. В.И. Филатова – М., 1991. – 89 с.

7. Ихтиопаталогия / Н.А. Головина, Ю.А. Стрелков, В.Н. Воронин и др., под ред. Н.А. Головиной, О.Н. Бауера. - М.: Мир, 2003. - 448 с., ил.

8. Казначеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. – М.: Легк. и пищ. пром-сть, 1963. – 179 с.

9. Квасова И.П. Сезонная характеристика количества крови и гемоглобина в организме налима // Эколого-физиологические особенности крови рыб. – М.: Наука, 1968. – С. 81-84.

10. Киселев А.Ю. Установки с замкнутым циклом водоиспользования и технологии выращивания в них объектов аквакультуры // Сер. Аквакультура: обзорная информация / ВНИИПРХ. – 1997. – Вып. 1. – 80 с.

11. Козлов В.И, Абрамович Л.С. Товарное осетроводство. – М., 1986. – 117 с.

12. Козлов В.И. Справочник фермера-рыбовода. – М.: ВНИРО, 1998,. - 448 с.

13. Комарова Г.В. Гематологические показатели окуня и красноперки ильменя Горичный / Вестн. Астраханского гос. техн. ун-т. – 1994. – № 1. – С. 80-82.

14. Константинов А.С. Общая гидробиология. – М., 1986. – 472 с.

15. Лабораторные исследования в ветиринарии: биохимические и микологические: справочник / Антонов Б.И., Яковлева Т.Ф., Дерябина В.И. и др. – М.: Агропромиздат, 1991. – 287 с.

16. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. .школа 1980. – 293 с.

17. Лапирова Т.Б., Мкряков В.Р. Влияние некоторых стресс-факторов на функциональное состояние гуморального звена неспецифического иммунитета молоди карпа // Вопросы рыболовства. – Т.6, № 4 (24), 2005. – С. 771-776.

18. Мамонтов Ю.П. О мерах по развитию аквакультуры в Российской Федерации // Рыбное хозяйство – 2006. – № 3. – С. 20-21

19. Мамонтов Ю.П., Бочерук А.К., Катичева Л.Ю.Программа развития товарного осетроводства в системе росрыбхоза на период до 2000 года // Информационный пакет, серия Аквакультура. Рыбное хозяйство. - Всероссийский научно-исследовательский и проектно-конструкторский институт экономики, информации и АСУ рыб. хоз-ва России. - 1995. - № 1. - 34 с.

20. Мовчан В.А. Изучение физиологии прудового карпа // Тр. совещ. По физиологии быб. – М.: АНСССР, 1958. – С 251-254.

21. Моисееев П.А., Азизова Н.А. КурановаИ.И. Ихтиология. М.: легк. и пищ. пром-сть, 1981. – 384 с.

22. Никольский Г.В. Экология рыб. – М.: Высш. школа, 1963. – 368 с.

23. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. - М.: МГУ, 1980. – 150 с.

24. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб – М.:1966. – 375 с.

25. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. – М., 1966. – 375 с.

26. Пучков Н.В. Физиология рыб М.: 1954. – 371 с.

27. Расс Т.С. Жизнь Животных в 7 Томах. – М.: Просвящение, 1977. - Т. 4 Рыбы. – С.?

28. Рыбы: Популярный энциклопедический справочник / под ред. П.И. Жукова. -Минск, 1989. – 311 с.

29. Савина Л.В. Использование гематологических показателей рыб для оценки новой кормовой добавки МИК БАК и экологического состояния естественных водоемов: дисс… канд. биол. наук. Калининград, 2004. – 189 с.

30. Сементина Е.В. Оценка физиологического состояния рыбы при выращивании в различных условиях: дисс…магистра. Калининград, 2007 – 69 с.

31. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели адаптации рыб: дисс. … д-ра биол. наук. – Калининград, 2002. - 482 с.

32. Серпунин Г.Г. Методы гематологических исследований рыб: методические указания для самостоятельной работы студентов высших учебных заведений по направлению 110900.68 – Водные биоресурсы и аквакультура / Г.Г. Серпунин, Л.В. Савина. – Калининград: КГТУ, 2005. – 54 с.

33. Смирнова А.В. Рыбоводно-биологическая характеристика производителей и потомства линя р. Немонин. - дисс…магистра. Калининград, 2007 – 115 с.

34. Смирнова Е.Н. Морфо-экологический анализ развития рыб // Сб. научн. тр. / Института морфологии животных.- 1967.- С. 65-69.

35. Смирнова Л.И. Сезонные изменения лейкоцитарного состава крови леща и окуня // Гидробиологический журнал.,1966. - № 4. – С. 71-74.

36. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб. – М., 1986. – 45 с.

37. Справочник по физиологии рыб / Яржомберг А.А, Лиманский В.В, Щербина Т.В и др – М: высш.школа,1986. – 192 с.

38. Стеффенс В. Индустриальные методы выращивания рыб / В. Стеффенс. – М., 1983.- 311 с.

39. Строганов Н.С. Физиологическая приспособляемость рыб к температуре воды. – М., 1956.- 152 с.

40. Технология комбинированного выращивания камбалы, форели и налима в установках с замкнутым циклом водоснабжения / Е.И. Хрусталев, А.Ю. Киселев, А.Н. Илясов и др. – М., 1995. – 13 с.

41. Тромбицкий И.Д. Картина крови прудовых рыб в норме и при паразитных заболеваниях: Автореф. дис… канд. биол. наук. – М., 1984. – 21 с.

42. Тылик К.В. Ихтиофауна водоемов Калининградской области / К.В Тылик. – Калининград, 2003. – 135 с.

43. Тылик К.В. Рыбы трансграничных водоемов России и Литвы. Калининград: ФГОУ ВПО КГТУ, 2007. – 128 с.

44. Федорченко В.И., Новоженин Н.П., В.Ф. Зайцев. Товарное рыбоводство. – М., 1991. – 175 с.

45. Шабалина А.А., Князева А.М. Изменение количества гемоглобина в крови радужной форели в зависимости от рациона, возраста, веса и стадии зрелости // Изв. / ГосНИОРХ. – Л., 1969. – Т.68. – С. 72-78.

46. Шварц С.С., Смирнов В.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных животных // Сб. науч. тр. / Ин-т экологии растений и животных. – УФАН СССР, 1967. – вып.58. – С. 459-466.

47. Шварц С.С., Смирнов В.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных животных // Сб. научн. тр. / Институт экологии растений и животных. - УФАН СССР, 1967. - вып. 58. - С. 459-466.

48. Яхненко В.М. Морфологическая характеристика крови рыб оз. Байкал / Новосибирск, 1984. – 121 с.