Электрическая активность клеток сетчатки.
При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя (рис. 9а,а). Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет называют электроретинограммой (ЭРГ).
Она может быть зарегистрирована от целого глаза: один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на кожу лица вблизи глаза (либо на мочку уха). В ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных клеток), этот показатель широко используется для анализа работы и диагностики заболеваний сетчатки.
Рис. Электроретинограмма (а) и вызванный светом потенциал (ВП) зрительной коры (б): а,b,с,d на (а) - волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения света. Р1- Р5 - позитивные волны ВП, N1- N5 - негативные волны ВП на (б)
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются электрические импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый в сетчатке нейрон "классического" типа, генерирующий распространяющиеся импульсы. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение света (on - реакция), его выключение (off - реакция) и на то и другое (on-off - реакция). В центре сетчатки рецептивные поля ганглиозных клеток маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки становятся меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное или боковое торможение. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой дискретной мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.
Организация рецептивных полей клеток сетчатки.
Каждая ганглиозная клетка или оптическое нервное волокно порождает рецептивное поле, расширяющееся по мере возрастания интенсивности освещения.
Если размер поля максимален, то свет на его периферии интенсивнее, нежели в центре, отражая то, что некоторые синаптические пути предпочтительнее других.
Организация рецептивных полей ганглиозных клеток, составленных из входов многих палочек и колбочек позволяет обнаруживать контраст, что используется для выявления краевых частей наблюдаемых объектов. Каждое рецептивное поле подразделяется на две части: центральный диск — «центр» и концентрическое кольцо — «периферию»; каждая из этих частей реагирует на свет противоположным образом. Так, если освещение центра рецептивного поля увеличивает возбуждение конкретной ганглиозной клетки с так называемым on-центром (см. далее), то воздействие света на периферию этого же поля оказывает тормозящее воздействие на эту ганглиозную клетку.
Существует два основных типа ганглиозных клеток: с «on-центром» и «off-центром». Клетка с on-центром возбуждается при освещении центра и тормозится при освещении периферии её рецептивного поля. Реакция на свет клетки с off-центром диаметрально противоположная. Кроме того, у млекопитающих имеются клетки промежуточного (on-off) типа, которым свойственна кратковременная реакция на освещение по on-типу и на затенение по off-типу.Освещение центральной части рецептивного поля приводит к деполяризации и возрастанию возбуждения нейрона (например, ганглионарной клетки) с on-центром, освещение периферии рецептивного поля приводит к гиперполяризации и торможению этого нейрона, а одновременная световая стимуляция и центра, и периферии рецептивного поля вызывает слабую активацию (вследствие суммации эффектов, связанных с реакциями центральной и периферической частей рецептивного поля). Ганглионарная клетка (или другой нейрон) с off-центром возбуждается при световой стимуляции периферии и тормозится при освещении центра своего рецептивного поля( картинка в конце).
Фоторецепторы, которые включены в состав рецептивных полей нескольких ганглиозных клеток, способны как возбуждать, так и тормозить постсинаптические нейроны . Организация рецептивного поля по принципу центр-периферия позволяет ганглиозным клеткам передавать информацию не только о том, освещены ли фоторецепторные клетки, но также и о различиях в параметрах возбуждения подобных клеток, расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Последнее даёт возможность ганглиозным клеткам посылать нейронам более высоких синаптических уровней информацию о контрастности изображения. Размер рецептивного поля влияет на пространственную частоту визуальной информации: небольшие рецептивные поля активируются сигналами с высокими пространственными частотами и тонкой детализацией изображения; большие рецептивные поля — сигналами с низкими пространственными частотами и плохой детализацией. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки передают информацию о дискретности распределения света, падающего на сетчатку, а это зачастую позволяет обнаруживать краевые части визуальных объектов. При адаптации к темноте инактивируется периферийная зона рецептивного поля, но его активная часть, а следовательно, площадь суммации сигналов и совокупная чувствительность, могут реально возрасти вследствие ослабления взаимного горизонтального торможения центра и периферии рецептивного поля. Как правило, рецептивные поля лучше реагируют на движущиеся объекты — такие как светлое или тёмное пятно, пересекающее поле от центра к периферии (или в противоположном направлении), а также на контуры объектов — вследствие нарушения равномерности в распределении света по поверхности поля. Диаметр центральной части рецептивного поля ганглионарной клетки сетчатки совпадает с протяжённостью её дендритов , тогда как площадь периферии рецептивного поля определяется амакринными клетками, утанавливающими связь данной ганглионарной клетки со множеством биполярных клеток. Кроме того, амакринные клетки могут не допускать передачи сигналов в ганглионарную клетку от периферии её рецептивного поля, тем самым усиливая доминирование реакции центра рецептивного поля.
Детекторные свойства ганглиозных клеток сетчатки.
Детекторы.
1958 год. Американские ученые Летвин, Матурана, Макаллок, Питц. Эта работа опубликовано в сборнике.
Определение появляется в 60х годах, выведено исследователями на ганглиозных клетках сетчатки лягушки. В этом исследовании было показано, что свойство ветвления дендритов разных ганглиозных клеток определяет структуру рецептивного поля и реакции, которые могут запускать поведенческие реакции. Оказалось, что среди ганглиозных клеток, есть те, которые реагируют на определенные свойства внешних раздражителей и это приводит к поведенческой реакции. Некоторые ганглиозные клетки могут выделить мелкий движущийся объект в поле зрения. При возбуждении такой ганглиозной клетки появляется поведенческая реакция захвата этого движущегося объекта. Размеры его совпадают с размерами тех пищевых объектов, на которых они охотятся. Эти клетки, реагирующие на мелкий движущийся объект, он связан с пищевым поведением. Высший отдел мозга лягушки- таламус. Поэтому возбуждение ганглиозной клетки захватает объект.
Другие детекторы, это детекторы, возбуждающиеся при появлении в поле зрения крупного объекта. Таким объектом может чаще всего служить другое животное, охотящееся на лягушку. Две возможные реакции. Оборонительная реакция. Чаще всего пассивно-оборонительная реакция- затаивания. Другая активная- убегание (отпрыгивайте).
Есть еще детекторы контрастного объекта перемещающегося в поле зрения. Они не вызывают пищевую реакцию, ибо они большие для еды и малы для опасности. В этих случаях у лягушки есть возможность проанализировать объект либо затаиваться либо охотиться. Эти детекторы позволяют выбрать реакции.
Детекторами были названы нейроны, которые реагируют на строго специализированный стимул и только на него. Возбуждение такого нейрона приводит к поведенческой реакции.
В 60 годы 20 века появляется «детекторная теория обработки сигнала сенсорных систем». Оказалось, что этот принцип детектирования определенных свойств внешних сигналов прослеживается, и на более высоких уровнях эволюционного развития, и у позвоночных, млекопитающих, такого рода детекторы находятся не в сетчатке, а в зрительной коре. Этот принцип позволяет экономично и эффективно реагировать на внешние сигналы. Этот принцип обнаружен и в других сенсорных системах. То есть в слуховой системе есть клетки, которые воспринимают особые сигналы. Определенные зрительные сигналы опознаются и вызывают определенные реакции. Частично детекторы задаются генетически. Эта форма передачи и хранению информации которые необходимы каждому организмы. Так же они приобретаются в течении всей своей жизни и это свойство эволюционно оправдано, что от поколения к поколению среда может меняться значительно, поэтому все сохранять не экономично, удобнее создавать это прижизненно. Чаще всего детекторные системы формируется в онтогенезе. Хьюгел и Лизел в 70 годы получили нобелевку, доказав это. Использовали прием, чтобы доказать, что они формируются прижизненно.
(Далее про эксперимент, его размусоливали тысячу раз, но давайте еще раз ахахах)
Эксперимент. 3 группы котят. Одна контрольная. Другая помещалась в среду с только горизонтальными линиями. И третья группа с вертикально ориентированными линиями. После 2 месяцев пребывания в такой среде. Оказалось, что в группе контрольной количество нейронов реагирующих на вертикальные и горизонтальные линии примерно поровну. Во второй группе сформировались детекторы горизонтальных линий. У третей группы так же вертикальные нейроны развились лучше. Последствия, те котята которые жили в горизонтальной среде легко лазали по поверхностям. Это поведение было адекватным. Обнаружилось, что они имеют затруднения с вертикальными поверхностями. Они не могли их выделить и правильно поведенчески с ними находиться. В третьей экспериментальной группе вертикальные линии были адекватным стимулом. Но ибо нейронов с горизонтальной ориентацией, они не могли перепрыгивать с одного нейрона на другой. То есть это поведение было утрачено. С каждой группой были проведены специальные задачи, которые помогли адаптироваться. Эх «доучили».
Кроме того, в этой работе эта работа дола толчок к дальнейшим исследованиям. Это привело к тому, что кроме зрительной системы позволяющей выделять общие свойства зрительной картины, есть еще система настроена на выделение специфических стимулов. Кроме того, часто на выделение уникальных стимулов (например лицо человека). Было проведено много исследований на распознавание лиц. Детекторные системы у людей и обезьян хорошо представлены и могут быть настроены на уникальные системы. Формируются детекторы под влиянием окружающей среды. То есть те раздражители, которые присутствуют у человека, чтобы выделять свойства окружающего. Из этих работ дольше появилось воспитатель но- педагогическое направление, говорящая что ранняя стимуляция детей приводит к более продуктивному формированию умственных свойств ребенка.