29. Вестибулярная сенсорная система.

Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в пирамиде височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка. В них на возвышениях находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток. Выступающая в полость мешочка рецепторная клетка оканчивается длинным подвижным волоском и 60–80 склеенными неподвижными волосками. Они пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. Волосковые клетки возбуждаются при скольжении отолитовой мембраны по волоскам, т.е. при их сгибании. В перепончатых полукружных каналах, заполненных эндолимфой, рецепторные волосковые клетки сконцентрированы в ампулах. Во время угловых ускорений эндолимфа приходит в движение, волоски сгибаются и волосковые клетки возбуждаются. При противоположно направленном движении они тормозятся. Это связано с тем, что отклонение волоска в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении закрывает каналы и гиперполяризует рецептор. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва, который идет в вестибулярные ядра продолговатого мозга. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии. Функции ВС. Вестибулярная система помогает ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении лабиринтный аппарат с помощью корковых отделов системы анализирует и запоминает направление движения и повороты. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем.

30. Сенсорная система скелетно-мышечного аппарата.

В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата. Мышечное веретено имеет длину в несколько миллиметров, ширину в десятые доли миллиметра, одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к капсуле экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении – уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей. Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении, причем их импульсация пропорциональна силе сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов волокна в спинном мозге вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга. Суставы снабжены сенсорными рецепторами нескольких типов - медленно и быстро адаптирующимися механорецепторами и ноцицепторами . Быстро адаптирующиеся механорецепторы - тельца Пачини - отвечают на кратковременное механическое раздражение, в том числе вибрацию. Медленно адаптирующиеся рецепторы - тельца Руффини - предпочтительно реагируют на смещения суставов в крайние положения. Они сигнализируют о давлении на сустав или о его вращении. Механорецепторы суставов иннервируются афферентами среднего диаметра аналогично кожным. Чаще всего, т.е. в большинстве суставов присутствует три типа чувствительных окончаний: окончания типа телец Руфини (медленно адаптирующиеся кожные механорецепторы) , расположенные в суставной сумке; окончания типа сухожилиных органов Гольджи , представленные в связках суставов; и окончания типа пачиниевых телец, обнаруживающиеся вблизи от места соединения связки с надкостницей . Когда сустав находится в среднем положении, активность в афферентных волокнах, идущих от этих рецепторов, невелика. Когда, однако, сустав сгибается или разгибается до крайнего положения, импульсация резко увеличивается. Изучение одиночных телец Руфини показывает, что большинство из них медленно адаптируется, и каждое имеет собственный "угол возбуждения" - дугу углового движения сустава в несколько градусов, где возбуждение максимально. У разных рецепторных единиц угол возбуждения различается. Импульсация от каждой из единиц связана со скоростью углового перемещения и возрастает по мере приближения к границе угла возбуждения. Тогда как лишь немногие единицы контролируют движение сустава в обе стороны от среднего положения, большинство реагирует на движение к крайнему положению. Это соответствует наблюдению, сделанному в предыдущем абзаце, что импульсация в афферентных нервных волокнах возрастает до максимума по мере приближения сустава к его крайнему положению. Ситуация усложняется тем, что, как было показано, вращение суставов, таких как наиболее изученные коленный и локтевой, вокруг их длинной оси также влияет на импульсацию от телец Руфини. То есть, там, где такие движения встречаются, импульсация от этих окончаний не может давать недвусмысленной информации в ЦНС о положении сустава или скорости его движения. Другие типы чувствительных окончаний, расположенные вокруг суставов, тельца Гольджи и Пачини, скорее, сигнализируют о натяжении активированных мышц, а не о положении сустава. Тем не менее, расположение этих чувствительных окончаний в суставной сумке и вокруг нее обеспечивает максимальную активность при движении сустава к крайним положениям или, когда его вращение выходит за пределы нормы. Лемнисковый путь передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути – быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге – в 2–30, а в коре большого мозга – в 15–100 раз). Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется в центры мозга по принципу «точка в точку». При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулюс». Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового сравнительно медленной передачей афферентных сигналов, нечетко дифференцированной информацией о свойствах раздражителя и не очень четкой ее топографической локализацией; он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувствительности.