4. Реакция фотолиза.(вопрос аля убейся)

Фотопревращение или фотолиз родопсина включает собственно фотохимическую реакцию и последующие темновые, зависящие от температуры превращения. Единственной фотохимической реакцией зрения является цистранс изомеризация хромофорной группы – 11-цис-ретиналя. Эта реакция происходит с уникально высокой скоростью – менее чем за 200 фс. За это время образуется первый фотопродукт – фотородопсин, в котором 11-цисретиналь уже перешел в полностью-транс форму, но продолжает быть ковалентно связанным с белком. До сих пор остаётся неясным, почему скорости фотоизомеризации ретиналя как хромофора увеличивается почти на два порядка по сравнению со скоростью его фотоизомеризации в растворе. Роль белкового окружения в этих процессах не вызывает сомнения,

однако внутримолекулярные механизмы, объясняющие этот феномен, остаются до конца не изученными.

Фотородопсин за 40–45 пикосекунд переходит в следующий продукт – батородопсин. На этой стадии происходят лишь небольшие структурные изменения в ближайшем белковом окружении ретиналя. Образо- вание батородопсина сопровождается стабилизацией значительной части энергии поглощенного кванта света, которая затем тратится на после-

дующие конформационные (структурные) перестройки всей белковой части молекулы родопсина. Батородопсин затем в течение нескольких десятков наносекунд переходит в следующий продукт – люмиродопсин. На

этой и последующих стадиях в белке происходят уже существенные конформационные изменения. Люмиродопсин превращается далее в метародопсин I и тот, наконец, в метародопсин II. Максимум спектра поглощения метародопсина I находится при 380 нм, то есть в УФ-области спектра, хотя его довольно широкий спектр поглощения захватывает и синюю

область видимого спектра. Метародопсин II и представляет собой тот промежуточный, долгоживущий продукт фотопревращения родопсина, который приобретает способность к взаимодействию с G-белком (транс-

дуцином).

Процесс фотопревращения (фотолиза) родопсина завершается разрывом ковалентной химической связи теперь уже полностью-транс ретиналя с белком. Таким образом, ретиналь высвобождается из белка и

оказывается в фосфолипидном окружении фоторецепторной мембраны. Ретиналь должен быть как можно скорее удален из мембраны, так как в противном случае он может стать источником опасности сначала для зри-

тельной клетки, а затем и для клеток пигментного эпителия. Зрительный цикл обеспечивает эффективное удаление полно-

стью-транс ретиналь из фоторецепторной мембраны с тем, чтобы затем снова вернуть его в эту мембрану, но уже в 11-цис изомерной форме .Только этот изомер обладает способностью «войти», как ключ в замок, в хромофорный центр («хромофорный карман») белковой части молекулы (опсина) и вновь образовать ковалентную химическую связь с

296-м лизиновым аминокислотным остатком в его седьмой α-спирали.

5. Ранний и поздний рецепторный потенциал.(кто найдет больше тот молодец)

Ранний рецепторный потенциал.

Он связан с реакцией фото изомеризацией и представляет собой 2ух фазное позитивно- негативное колебание и его длительность примерно 1,5 мсек. Возникает без латентного периода.

Поздний рецепторный потенциал.

Имеет гиперполяризованную форму и имеет негативное колебание. Это уже тот процесс, который воспринимается биполярами.

6. Электрическая активность клеток сетчатки.

7. Организация рецептивных полей клеток сетчатки.

8. Детекторные свойства ганглиозных клеток сетчатки.

Детекторы.

1958 год. Американские ученые Летвин, Матурана, Макаллок, Питц. Эта работа опубликовано в сборнике.

Определение появляется в 60х годах, выведено исследователями на ганглиозных клетках сетчатки лягушки. В этом исследовании было показано, что свойство ветвления дендритов разных ганглиозных клеток определяет структуру рецептивного поля и реакции, которые могут запускать поведенческие реакции. Оказалось, что среди ганглиозных клеток, есть те, которые реагируют на определенные свойства внешних раздражителей и это приводит к поведенческой реакции. Некоторые ганглиозные клетки могут выделить мелкий движущийся объект в поле зрения. При возбуждении такой ганглиозной клетки появляется поведенческая реакция захвата этого движущегося объекта. Размеры его совпадают с размерами тех пищевых объектов, на которых они охотятся. Эти клетки, реагирующие на мелкий движущийся объект, он связан с пищевым поведением. Высший отдел мозга лягушки- таламус. Поэтому возбуждение ганглиозной клетки захватает объект.

Другие детекторы, это детекторы, возбуждающиеся при появлении в поле зрения крупного объекта. Таким объектом может чаще всего служить другое животное, охотящееся на лягушку. Две возможные реакции. Оборонительная реакция. Чаще всего пассивно-оборонительная реакция- затаивания. Другая активная- убегание (отпрыгивайте).

Есть еще детекторы контрастного объекта перемещающегося в поле зрения. Они не вызывают пищевую реакцию, ибо они большие для еды и малы для опасности. В этих случаях у лягушки есть возможность проанализировать объект либо затаиваться либо охотиться. Эти детекторы позволяют выбрать реакции.

Детекторами были названы нейроны, которые реагируют на строго специализированный стимул и только на него. Возбуждение такого нейрона приводит к поведенческой реакции.

В 60 годы 20 века появляется «детекторная теория обработки сигнала сенсорных систем». Оказалось, что этот принцип детектирования определенных свойств внешних сигналов прослеживается, и на более высоких уровнях эволюционного развития, и у позвоночных, млекопитающих, такого рода детекторы находятся не в сетчатке, а в зрительной коре. Этот принцип позволяет экономично и эффективно реагировать на внешние сигналы. Этот принцип обнаружен и в других сенсорных системах. То есть в слуховой системе есть клетки, которые воспринимают особые сигналы. Определенные зрительные сигналы опознаются и вызывают определенные реакции. Частично детекторы задаются генетически. Эта форма передачи и хранению информации которые необходимы каждому организмы. Так же они приобретаются в течении всей своей жизни и это свойство эволюционно оправдано, что от поколения к поколению среда может меняться значительно, поэтому все сохранять не экономично, удобнее создавать это прижизненно. Чаще всего детекторные системы формируется в онтогенезе. Хьюгел и Лизел в 70 годы получили нобелевку, доказав это. Использовали прием, чтобы доказать, что они формируются прижизненно.

(Далее про эксперимент, его размусоливали тысячу раз, но давайте еще раз ахахах)

Эксперимент. 3 группы котят. Одна контрольная. Другая помещалась в среду с только горизонтальными линиями. И третья группа с вертикально ориентированными линиями. После 2 месяцев пребывания в такой среде. Оказалось, что в группе контрольной количество нейронов реагирующих на вертикальные и горизонтальные линии примерно поровну. Во второй группе сформировались детекторы горизонтальных линий. У третей группы так же вертикальные нейроны развились лучше. Последствия, те котята которые жили в горизонтальной среде легко лазали по поверхностям. Это поведение было адекватным. Обнаружилось, что они имеют затруднения с вертикальными поверхностями. Они не могли их выделить и правильно поведенчески с ними находиться. В третьей экспериментальной группе вертикальные линии были адекватным стимулом. Но ибо нейронов с горизонтальной ориентацией, они не могли перепрыгивать с одного нейрона на другой. То есть это поведение было утрачено. С каждой группой были проведены специальные задачи, которые помогли адаптироваться. Эх «доучили».

Кроме того, в этой работе эта работа дола толчок к дальнейшим исследованиям. Это привело к тому, что кроме зрительной системы позволяющей выделять общие свойства зрительной картины, есть еще система настроена на выделение специфических стимулов. Кроме того, часто на выделение уникальных стимулов (например лицо человека). Было проведено много исследований на распознавание лиц. Детекторные системы у людей и обезьян хорошо представлены и могут быть настроены на уникальные системы. Формируются детекторы под влиянием окружающей среды. То есть те раздражители, которые присутствуют у человека, чтобы выделять свойства окружающего. Из этих работ дольше появилось воспитатель но- педагогическое направление, говорящая что ранняя стимуляция детей приводит к более продуктивному формированию умственных свойств ребенка.