Прогрес покритонасінних

Завоювання суші покритонасінними (квітковими) рослинами відбувалося в крейдяному періоді на фоні істотного зниження вмісту в атмосфері вуглекислого газу, що помітно сповільнило швидкість фотосинтезу. Проте в ході еволюції покритонасінних знайшлися способи протистояти цій несприятливій зміні середовища.

Перш за все – це розвиток у листках сильно розгалуженої системи судин, яка сприяє більш ефективному постачанню водою і зв'язуванню більшої кількості вуглекислого газу.

Що саме дозволило покритонасінним рослинам стати повноправними господарями суші і вже в крейдяний період (приблизно 100 мільйонів років тому) обігнати інші групи судинних рослин, наприклад таких, як папороті та голонасінні? Традиційно успіх швидкого розвитку покритонасінних пов'язують з особливостями їх статевого розмноження, формуванням квітки, запиленням комахами і утворенням різних типів плодів. Проте останнім часом дослідники все частіше стали звертати увагу на обставини, які визначають безпосередньо фотосинтез рослин і, відповідно, швидкість їхнього зростання. Зокрема, Тім Бродріб (Tim J. Brodribb) з тасманійського університету (Хобарт, Австралія) і Тейлор Фейлд (Taylor S. Feild) з Університету Теннессі (Ноксвілл, Теннессі, США) відзначили, що 100-150 мільйонів років тому значні зміни відбулися в системі судинних пучків (жилок), які забезпечують постачання листя водою та елементами мінерального живлення. Щільність жилкуванням (загальна довжина жилок, які припадають на одиницю площі листка) зріс в цей час у покритонасінних в кілька разів, тоді як у представників інших судинних рослин значущих змін цього показника не відбулося.

Чому дане вдосконалення в системі водопостачання листя було настільки важливим? Справа в тому, що основний насос, що працює на підйом води з ґрунту до органів фотосинтезу, - транспірація, випаровування води рослинами. Про масштаби цього процесу свідчать такі цифри: щорічно за рахунок транспірації всіх наземних рослин в атмосферу надходить 32 млрд тонн води, що становить третину тієї кількості води, яка випадає на сушу у вигляді опадів, і приблизно половину того, що випаровується з суші в атмосферу. Оскільки транспірація йде в основному через продихи - спеціальні пори в поверхневих тканинах листка, то не дивно, що процес цей виявляється найтіснішим чином пов'язаний з газообміном між рослиною і навколишнім повітряним середовищем. Через відкриті продихи в листок надходить вуглекислий газ (діоксид вуглецю СО₂) - сировина, необхідна для утворення органічної речовини. Забезпеченість рослини СО₂ залежить як від вмісту цього газу в атмосфері, так і від кількості продихів, ступеня їхньої відкритості та інших обставин.

У сучасній атмосфері вміст СО₂ відносно (в масштабах десятків і сотень мільйонів років) низька. У крейдяному періоді, 100-130 мільйонів років тому, він був в 3-4 рази вищим. Відповідно, у міру того як протягом останніх 100 мільйонів років концентрація СО₂ знижувалася, падала і питома швидкість фотосинтезу. Щоб якось компенсувати це падіння і підтримати сумарний фотосинтез на досить високому рівні, рослини повинні були удосконалити систему вловлювання СО₂. Це вдосконалення проявилося зокрема як збільшення числа продихів на одиницю площі листка. Однак велика кількість відкритих продихів веде одночасно до посилення транспірації, а посилення транспірації у свою чергу вимагає поліпшення системи постачання листя водою. Саме тому в ході еволюції покритонасінних розвивається розгалужена, ієрархічно організована система провідних пучків (жилок). Тут, правда, виникають додаткові складнощі. Побудова стінок судин вимагає лігніну - речовини, яка виявляється досить дорогою, оскільки на нього йде багато дефіцитного вуглецю. Відповідно, виникає завдання мінімізації витрат лігніну на побудову провідної системи.

Теоретично можливості вирішення цього завдання досліджувала Атена Маккоуна (Athena D. McKown) з Каліфорнійського університету в Лос-Анджелесі (США). Разом з колегами з того ж університету і Університету Блеза Паскаля (Клермон, Франція) вона на математичних моделях оцінювала витрати і вигоди, пов'язані з різними варіантами жилкування листя. Основний висновок їхньої роботи зводиться до того, що найбільш вигідний варіант - це збільшення гідравлічної провідності великих жилок (1-го і 2-го порядку) і суттєве зростання числа жилок дрібних (більш високих порядків). При цьому підтримується висока гідравлічна провідність як судин, так і листка в цілому, а витрати вуглецю на побудову провідної системи відносно невеликі.

Прогрес, досягнутий останнім часом у розумінні того, яким чином покритонасінні зуміли стати домінуючою групою рослин на суші, в значній мірі пов'язаний з тим, що дослідники стали комбінувати дані з фізіології рослин, морфології (причому не тільки сучасних видів, але й копалин), а також зміни екологічної обстановки (насамперед - вмісту в атмосфері СО₂) за останні 100 мільйонів років.

Джерела:

1) David J. Beerling, Peter J. Franks. Plant science: The hidden cost of transpiration / / Nature. 2010. V. 464. P. 495-496.

2) Athena D. McKown, Herv Cochard, Lawren Sack. Decoding leaf hydraulics with a spatially explicit model: principles of venation architecture and implications for its evolution / / American Naturalist. 2010. V. 175. P. 447-460 (текст всієї статті - PDF, 4 Мб).

3) T. J. Brodribb, T. S. Feild. Leaf hydraulic evolution led a surge in leaf photosynthetic capacity during early angiosperm diversification / / Ecology Letters. 2010. V. 13. P. 175-183.

Прогресивні риси організації покритонасінних

1. Загальна характеристика покритонасінних

Покритонасінні, або квіткові, рослини - найпоширеніші в рослинному світі. Відділ охоплює близько 240 тис. видів, які об'єднані в 13 тис. родів і 390 родин.

Ростуть покритонасінні в усіх кліматичних зонах від тропіків до тундри і становлять основну масу рослинності на Землі. Значне поширення покритонасінних зумовлене їхньою здатністю витримувати яскраве освітлення і сухість повітря, високою пристосовуваністю до мешкання в різних умовах суходолу.

Для цього квіткові рослини мають цілу низку особливостей будови — значних ароморфозів.

Насамперед їхньою характерною ознакою є:

- наявність квіток, плодів і насіння;

-маточка із зав'яззю, стовпчиком і приймочкою;

-плід, що розвивається із зав'язі маточки.

Це нові органи, характерні лише для покритонасінних рослин.

- гаметофіт редукований до кількох клітин, що значно прискорює його розвиток.

- утворенню насіння передують запилення квіток і подвійне запліднення.

Для запилення, поширення плодів і насіння у квіткових рослин є різні пристосування.

2. Складна будова вегетативних органів покритонасінних –

як одна з прогресивних рис

Для покритонасінних характерна найвища і найскладніша будова вегетативних органів, що дає їм можливість максимально пристосуватись до умов навколишнього середовища. У них добре розвинена провідна система, яка поєднує надземну й підземні частини рослини.

Покритонасінні рослини представлені деревами, кущами, ліанами та еволюційно більш молодими травами. Вважають, що предком квіткових рослин була одна з гілок предків вимерлих насінних папоротей. Починаючи з середини крейдового періоду, покритонасінні займають домінуюче положення. Більшість з них — автотрофи, однак є й вторинні гетеротрофи — комахоїдні рослини (росичка, пухирник). Близько 400 видів квіткових рослин позбавлені хлорофілу і ведуть частково (омела) або повністю (повитиця, вовчок) паразитичний спосіб життя.

Таблиця 1. Характерні ознаки класів однодольних і дводольних

Орган, процес	Дводольні	Однодольні
Насіння	Зародок з двома сім'ядолями	Зародок з однією сім'ядолею
Коренева система	Стрижнева	Мичкувата
Стебло	Дерев'янисте, трав'янисте, провідні пучки з камбієм, розміщені правильним колом у стеблі	Трав'янисте (рідко дерев'янисте), провідні пучки без камбію, розкидані по стеблу
Листок	Простий або складний, цілокраій або надрізаний	Простий, цілокраій
Жилкування	Сітчасте	Паралельне або дугове
Квітка	Чотири, п'ятичленна	Тричленна
Запилення	Комахами (здебільшого)	Вітром (здебільшого)

Відділ квіткових поділяють на два класи: дводольні, чисельністю 180 тис. видів, що об'єднані в 10 тис. родів і 325 родин, і однодольні — 60 тис. видів, 3 тис. родів, 65 родин. Обидва класи розвивались у крейдовому періоді мезозойської ери. Сучасні систематики вважають, що однодольні виникли від дводольних, відділившись на ранніх етапах еволюції як самостійна гілка. Потім обидва класи розвивались паралельно і незалежно один від одного.

Основні характерні ознаки цих класів наведені в табл. 1, з якої видно, що між ними є чіткі відмінності. Проте можливі винятки, тому для розпізнавання класів потрібен комплекс ознак. Класи дводольних і однодольних поділяють на порядки, а їх, у свою чергу, на родини. Більшість представників, що мають велике практичне значення, належать до родин хрестоцвітих (капустяних), розоцвітих (розових), бобових, пасльонових, складноцвітих (айстрових) з класу дводольних; злакових і лілійних з класу однодольних.