4. Міжвидові особливості гліколітичного шляху вивільнення енергії в умовах нестачі кисню.

Відомо, що різні види тварин володіють неоднаковою стійкістю до гіпоксичної гіпоксії.

З метою з’ясування фізіологічних механізмів, які зумовлюють видову стійкість до гіпоксії гетеротермних та гомойотермних гризунів, вивчали активність аеробного та анаеробного гліколізу в тканинах двох різних видів гризунів – гетеротермних крапчастих ховрахів в стані нормотермії порівняно з гомотермними білими крисами лінії Вістар як в умовах гострої як в умовах гострої гіпоксичної гіпоксії, так і після впливу тривалої гіпоксії.

Встановлено, що вміст молочної кислоти та інтенсивність анаеробного гліколізу мозку ховрахів в умовах нормоксії вище, ніж у крис. У окремих крис спостерігалось виражене порушення дихальної та кардіоваскулярної систем, тварини гинули починають вже з «висоти» 9-10 тис.м., хоча більша частина витримує розрідження до 12-12,5тис.м. Ховрахи виявились більш стійкими до гострої гіпоксії, в частині дослідів смерть настала лише при розрідженні, еквівалентному висоті 11 тис.м., а більшість з них витримувало розрідження до 13 тис.м. і в окремих випадках до 13,5тис.м. протягом 5-10хв.

Значне накопичення молочної кислоти в тканинах мозку та скелетних м’язів гризунів спостерігалось в умовах гострої гіпоксичної гіпоксії. Накопичення лактату пов’язане з порушенням в цих умовах його подальшого окиснення внаслідок значного послаблення інтенсивності тканинного дихання, або зі зменшенням або відсутністю його використання для ресинтезу глікогену.

Інтенсивність анаеробного гліколізу як в тканинах мозку, так і в скелетних м’язах гризунів в умовах гострої гіпоксії змінилась несуттєво. Проте інтенсивність гліколізу залишалась на досить високому рівні, що вказує на чітко виражену можливість анаеробного розкладання вуглеводів.

При вивченні інтенсивності анаеробного гліколізу біли помічені міжвидові відмінності. В тканині великих півкуль головного мозку крис після двогодинної експозиції на граничній «висоті» 10-12,5тис.м. було встановлено достовірне його підвищення порівняно з контрольними тваринами, а у ховрахів в аналогічних умовах досліду подібних змін аеробного гліколізу не було встановлено.

В умовах цілодобового перебування гризунів в барокамері на «висоті» 6 тис.м. протягом тижня, а також під впливом двотижневої перервної гіпоксії (перебування на «висоті» 7,5-8,5тис.м. по 6год на добу) вченні помітили такі видові відмінності у вмісті молочної кислоти. У крис тривале перебування в умовах гіпоксії призвело до незначного підвищення вмісту молочної кислоти в тканині мозку, а у ховрахів мало місце зниження її рівня в нервовій тканині та скелетних м’язах.

Проведені досліди показали, що підвищена стійкість ховрахів до гіпоксії пов’язана з екологічними особливостями видів, які вивчались. Ховрахи характеризуються непостійним рівнем метаболізму.

Підвищена здатність серця гетеротермних гризунів використовувати анаеробний гліколіз в умовах гіпоксії забезпечує їх видову стійкість до гіпоксії.

Таким чином, вирішальне значення природної резистентності ховрахів до гіпоксії має значення давніх тканинних факторів адаптації, а саме підвищеної здатності серця ховрахів використовувати анаеробний гліколіз з наступною активацією його функцій під час аноксії.

5. Внутрішньовидові варіації процесу гліколізу при гіпоксичній гіпоксії

В.А.Березовський під час своїх дослідів показав, що існують внутрішньовидові варіації інтенсивності захисних реакцій та індивідуальної стійкості до нестачі кисню, які зумовлені певними гено- і фенотиповими особливостями кожного організму.

З метою виявлення більш виражених особливостей окремих ланок анаеробного обміну тканин груп крис з різноманітною стійкістю до гіпоксії досліджували:

1) в умовах нормального атмосферного тиску;

2) після двомісячної ступеневої адаптації до високогірного клімату на «висоті» 2,2-4,2тис.м.;

3) через 5хв після впливу гострої гіпоксичної гіпоксії;

4) через 5хв після впливу гострої гіпоксичної гіпоксії: одноразовий «підйом» в барокамері на «висоту» 12тис.м.

Проведені при нормальному атмосферному тиску на ВГ – та НГ – крисах досліди дали можливість виявити деякі відмінності між групами гризунів, яких досліджували.

Вміст молочної кислоти в міокарді ВГ - крис було на 26,4% вище, ніж в міокарді НГ - крис, а в тканинах мозку такі відмінності були відсутні. При дослідженні загальної інтенсивності анаеробного гліколізу у великих півкулях головного мозку ВГ - крис була виявлена тенденція до її наростання порівняно з аналогічною тканиною НГ - крис. В міокарді відмінності статистично недостовірні.

Після двомісячної ступеневої адаптації крис до високогірних умов відмічено значне нагромадження вмісту молочної кислоти в міокарді та в півкулях головного мозку ВГ - і НГ – крис порівняно з вихідними. Загальна інтенсивність анаеробного гліколізу виросла також в два рази в міокарді у ВГ - і НГ – крис.

При порівнянні попередньо адаптованих в горах ВГ – і НГ–крис не було виявлено суттєвих відмінностей у вмісті молочної кислоти як в мозку, так і в міокарді. В тканинах великих півкуль мозку адаптованих в горах ВГ – крис було виявлено наростання загальної інтенсивності анаеробного гліколізу на 20,1% порівняно з аналогічними тканинами НГ – гризунів.

Адаптація до високогірного клімату у ВГ – і НГ – крис значне підвищення активності гексокінази не лише в міокарді, але й в великих півкулях головного мозку.

Активність гексокінази в певній мірі може слугувати показником енергетичного обміну в тканинах. Переважання її активності в міокарді ВГ – крис і менш виражений приріст вмісту глюкози порівняно з НГ – тваринами після впливу гострої гіпоксичної гіпоксії на межі виживання тварин дозволяє говорити про покращення утилізації глюкози клітинами міокарду, що сприяє підвищенню енергопродукції під час анаеробного перетворення вуглеводів.

Дефіцит кисню у вдихуваному повітрі чинить вплив на окремі ланки анаеробного гліколізу в тканинах. Напрям і ступінь зміни цих процесів залежать від вираженості гіпоксичного впливу, особливостей метаболізму дослідних тканин та індивідуальної стійкості організму до нестачі кисню.

СЕМІНАР № 6