4. Ротовая полость. Слюнные железы: развитие, строение и функции околоушных, подчелюстной и подъязычной желез. Их кровоснабжение и иннервация.

Слюнные железы

Общая морфофункциональная характеристика. В ротовую полость откры­ваются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных к подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки. Кроме того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся мно­гочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные.

Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодер­мы, как и многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую по­лость. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность.

529

Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет (рис. 257).

Концевые отделы (portio terminals) по строению и характеру выделяе­мого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т.е. белково-слизистые).

Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus interlobularis), включающие вставочные (ductus intercalate) и исчер­ченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) выводные про­токи и протоки железы (ductus excretorius seu glandulae) Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Сли­зистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содер­жанием муцина — вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы мерокри- новые.

Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элемен­ты (клетки эпителия, лейкоциты).

Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Фермен­ты слюны могут участвовать в расщеплении полисахаридов (амилаза, маль- таза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трип- синоподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим). Помимо секре­торной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функ­цию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицид­ного вещества — лизоцима.

Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличи­ем в слюне биологически активных веществ типа гормонов — инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомео- стаза.

Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхи­му начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выро­сты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10—12-й неделе имеются система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4—6-м месяце развития формируются кон­цевые отделы желез, а к 8—9-му месяцу в них появляются просветы. Вста­вочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего воз­раста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5— 5'/₂ мес эмбриогенеза дифференцируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет сли­зистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет ами- лолитическую активность.

18*

531

Подчелюстные железы закладываются на 6-й неделе эмбриогене­за. На 8-й неделе в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки конце­вых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных прото­ков. Процесс дифференцйровки концевых отделов и внутридольковых про­токов на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнаталь ный период развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет (полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отлича­ется от секрета взрослого человека. П одъязыч н ые железы закладыва­ются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов под­челюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпи­телиального зачатка.

Околоушная железа

Околоушная железа (gl. parotis) — сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладаю­щая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединитель­нотканной капсулой. Железа имеет выраженное дольчатое строение. В про­слойках соединительной ткани между дольками расположены междолько- вые протоки и кровеносные сосуды (рис. 258).

Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные) (см. рис. 258). Они состоят из секреторных клеток конической формы — белковых клеток, или сероцитов (serocyti), и миоэпителиалъных клеток. Сероциты имеют уз­кую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изме­няется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более ши­рокая, содержитядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значитель­но увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть назва­ны серомукозными. В секреторных гранулах выявляются а-амилаза, ДНКаза. Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул — ШИК-положительные с электронно-плотным ободком¹, ШИК- отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. Между сероцита- ми в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых от­делов обеих желез достигает почти 1,5 м².

Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпители­альные клетки, по функции — сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые сек­реторные отделы наподобие корзинок (см. рис. 257). Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.

Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены (см. рис. 257, 258). Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. В клетках, при­лежащих к ацинусу, обнаруживаются электронно-плотные гранулы, содер­жащие мукополисахариды, здесь же расположены тонофиламенты, рибосо­мы и агранулярная эндоплазматическая сеть.

Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки вет­вятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослой­ным призматическим эпителием². Цитоплазма эпителиоцитов ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В базаль­ных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерчен- ность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме меж­ду складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В исчер­ченных отделах выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослой­ным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой со­единительной ткани.

Проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Про­ток выстлан многослойным кубическим, а в устье — многослойным плос­ким эпителием.

Подчелюстная железа

Подчелюстная железа (gl. submaxillare) — сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, т.е. белково-слизистая. С поверхности железа окруже­на соединительнотканной капсулой.

Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белко­вые и белково-слизистые, т.е. смешанные (рис. 259), но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы сероцитов обладают невы­сокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электрон­но-плотнаясердцевина. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10—18 се- ромукозных клеток, из которых лишь 4—6 клеток расположены вокруг про­света ацинуса. Секреторные фанулы содержат гликолипиды и гликопротеи- ды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток — слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основа­ния, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином и электронно-прозрачен. Не­большое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum). Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.

Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и бо­лее короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением ча­сти этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкими плотными сердцевинами.

Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся (см. рис. 257). В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент. Среди клеток при электронной микроскопии различают несколько типов — широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифферен- цированныё) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплаз- матические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко имеется хорошо развитый аппарат Гольджи, располагающийся часто в их базальном отделе, и фанулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Установлено, что эндокрин­ные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других ве­ществ) связаны с этими отделами.

Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающи­еся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывает­ся рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток подчелюст­ной железы сильнее разветвлен, чем проток околоушной железы.

Подъязычная железа

Подъязычная железа (gl. sublinguale) — сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета — смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и сли­зистые.

Белковые концевые отделы очень немногочисленны (см. рис. 257). Смешан­ные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из бел­ковых полулуний и слизистых клеток. Полулуния, образованные серомукоз- ными клетками, в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе. Клет­киформирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отлича­ются от соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одно­временно белковый и слизистый секрет и потому носят название серому- козных клеток. В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиальные эле­менты образуют наружный слой во всех типах концевых отделов.

В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ос- лизняются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные про­токи в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых ме­стах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соот­ветствующих протоках других слюнных желез.

В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные про­токи, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показа­тель экскреции.

Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной желе­зы образованы двухслойным призматическим, а в устье — многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междолько­вые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах.

Васкуляризация. Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Арте­рии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каж­дый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.

Для кровеносной системы слюнных желез характерно наличие значи­тельного количества артериоловенулярных анастомозов. Они располагаются в воротах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетя­ми концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают воз­можность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдель­ных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, изме­нения секреции в слюнных железах.

Иннервация. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюн­ных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживают­ся миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и про­токов. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экс­периментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовле­чение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый сек­рет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.

Возрастные изменения. После рождения процессы морфогенеза в около­ушных слюнных железах продолжаются до 16—20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет отмечаются инволютивные изменения, характеризующиеся уменьшением объема желе­зистой ткани, увеличением жировой ткани, сильным разрастанием соеди­нительной ткани. В течение первых 2 лет жизни в околоушных железах вы­рабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до глубокой старо­сти — белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый.

В подчелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секре­торных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинаются инволютивные изменения. Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни.

Регенерация. Функционирование слюнных желез неизбежно сопровож­дается частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмира­ющие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотическими яд­рами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислы­ми красителями. Такие клетки получили название набухающих. Восстанов­ление паренхимы желез осуществляется главным образом путем внутрикле­точной регенерации и редкими делениями протоковых клеток.