17. Печень. Понятие о портальной печеночной дольке и печеночном ацинусе. Желчный пузырь и желчевыводящие пути, строение и функции.

В последнее время в науке появилось представление о гистофункцио- нальных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная печеночная долька включает сегмен­ты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. По­этому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на пери­ферии, т.е. по углам, — вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к пери­ферии (см. рис.289, А). Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры (см. рис. 289, А). Та­ким образом, в ацинусе, так же как и в портальной дольке, кровоснабже­ние осуществляется от его центральных участков к периферическим. Печеночные клетки, или гепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени. Они выполняют большую часть функций, присущих пе­чени. Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Диаметр их достигает20—25 мкм. Многие из них (до 20 % в печени человека) содержат два ядра и больше. Количество таких клеток зависит от функционального состояния организма: например, беременность, лактация, голодание замет­но отражаются на процентном содержании их в печени (рис. 290).

Ядра гепатоцитов круглой формы, величина их колеблется от 7 до 16 мкм. Это объясняется наличием в печеночных клетках наряду с обычны­ми ядрами (диплоидными) более крупных — полиплоидных. Число этих ядер с возрастом постепенно увеличивается и к старости достигает 80 %.

Цитоплазма печеночных клеток окрашивается не только кислыми, но и основными красителями, так как отличается большим содержанием РНП. В ней присутствуют все виды общих органелл. Гранулярная эндоплазмати­ческая сеть имеет вид узких канальцев с прикрепленными рибосомами. В центролобулярных клетках она расположена параллельными рядами, а в периферических — в разных направлениях. Агранулярная эндоплазматичес­кая сеть в виде трубочек и пузырьков встречается либо в ограниченных участках цитоплазмы, либо рассеяна по всей цитоплазме. Гранулярный вид сети участвует в синтезе белков крови, а агранулярный — в метаболизме углеводов. Кроме того, эндоплазматическая сеть за счет образующихся в ней ферментов осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ (а также инак­тивацию ряда гормонов и лекарств). Около канальцев гранулярной эндо­плазматической сети располагаются пероксисомы, с которыми связан об­мен жирных кислот. Большинство митохондрий имеет округлую или оваль­ную форму и размер 0,8—2 мкм. Реже наблюдаются митохондрии нитчатой формы, длина которых достигает 7 мкм и более. Митохондрии отличаются сравнительно небольшим числом крист и умеренно плотным матриксом. Они равномерно распределены в цитоплазме. Количество их в одной клетке может меняться. Аппарат Гольджи в период интенсивного желчеотделения перемещается в клетки к просвету желчного капилляра. Вокруг него встре­чаются отдельные или небольшими группами лизосомы. На васкулярной и билиарной поверхностях клеток имеются микроворсинки.

Гепатоциты содержат различного рода включения: гликоген, липи­ды, пигменты и др., образующиеся из продуктов, приносимых кровью. Количество их меняется в различные фазы деятельности печени. Наибо­лее легко эти изменения обнаруживаются в связи с процессами пище­варения. Уже через 3—5 ч после приема пищи количество гликогена в гепатоцитах возрастает, достигая максимума через 10—12 ч. Через 24—48 ч после еды гликоген, постепенно превращаясь в глюкозу, исчезает из цитоплазмы клеток. В тех случаях, когда пища богата жирами, в цито­плазме клеток появляются капли жира, причем раньше всего — в клет­ках, расположенных на периферии печеночных долек. При некоторых заболеваниях накопление жира в клетках может переходить в их патоло­гическое состояние — ожирение. Процессы ожирения гепатоцитов резко проявляются при алкоголизме, травмах мозга, лучевой болезни и др. В печени наблюдается суточный ритм секреторных процессов: днем пре­обладает выделение желчи, а ночью — синтез гликогена. По-видимому, этот ритм регулируется при участии гипоталамуса и гипофиза. Желчь и гликоген образуются в разных зонах печеночной дольки: желчь обычно вырабатывается в периферической зоне, и только затем этот процесс постепенно распространяется на центральную зону, а отложение глико­гена осуществляется в обратном направлении — от центра к периферии дольки. Гепатоцитывыделяют в кровь глюкозу, мочевину, белки, жиры, а желчные капилляры — желчь.

Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным — правый и левый пече­ночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Меж­дольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и пе­ченочной артерии образуют в печени триады. Стенка междольковых прото­ков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках — из цилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рых­лой соединительной ткани. В апикальных отделах эпителиальных клеток про­токов нередко встречаются в виде зерен или капель составные части желчи. На этом основании предполагают, что междольковые желчные протоки выполняют секреторную функцию. Печеночные, пузырный и общий желч­ный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тон­кие трубки диаметром около 3,5—5 мм, стенка которых образована тремя оболочками. Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия и хорошо развитого слоя соединительной ткани (собственная пластинка). Для эпителия этих протоков характерно наличие в его клетках лизосом и включений желчных пигментов. Некоторые считают это доказательством резорбтивной, т.е. всасывательной, функции эпителия протоков. В эпителии нередко встречаются бокаловидные клетки. Количество их резко увеличивается при заболеваниях желчных путей. Собственная пла­стинка желчных протоков отличается богатством эластических волокон, рас­положенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве в ней име­ются слизистые железы. Мышечная оболочка тонкая, состоит из спи­рально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо выражена лишь в оп­ределенных. участках протоков — в стенке пузырного протока при переходе его в пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в две­надцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов располага­ются главным образом циркулярно. Они образуют сфинктеры, которые ре­гулируют поступление желчи в кишечник. Адвентициальная оболочка состо­ит из рыхлой соединительной ткани.

Желчный пузырь

Желчный пузырь (vesica biliaris) представляет собой тонкостенный орган (толщина стенки 1,5—2 мм), вмещающий 40—70 мл желчи. Стенка желчно­го пузыря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициаль- ной (рис. 291). Пузырь со стороны брюшной полости покрыт серозной обо­лочкой. Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Она выстлана высокими призматическими эпителиальными клетками, имеющи­ми каемку. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, содержащая большое количество эластических волокон. В области шейки пузыря в ней находятся альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь. Эпителий слизистой оболочки обладает способностью всасывать воду и некоторые другие вещества из желчи, заполняющей полость пузыря. По­этому пузырная желчь всегда более густой консистенции и более темного цвета, чем желчь, изливающаяся непосредственно из печени. Мышечная оболочка желчного пузыря состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных в виде сети, в которой преобладает их циркулярное направление. В области шейки пузыря циркулярные пучки мышечных клеток особенно сильно развиты. Вместе с мышечным слоем пузырного протока они образу­ют сфинктер. Между пучками мышечных клеток всегда имеются хорошо выраженные прослойки рыхлой соединительной ткани. Ад венти ци ал ь- ная оболочка желчного пузыря состоит из плотной волокнистой соеди­нительной ткани, в которой содержится много толстых эластических воло­кон, образующих сети.

Иннервация. В капсуле печени находится вегетативное нервное сплете­ние, ветви которого, сопровождая кровеносные сосуды, продолжаются в междольковую соединительную ткань. Они иннервируют кровеносные сосу­ды, желчные протоки и гепатоциты в печеночных балках, формируя окон­чания в виде небольших утолщений. По ходу нервов располагаются отдель­ные нервные клетки.

Возрастные изменения. С возрастом в гепатоцитах повышается количе­ство липофусцина, который окрашивает клетки в бурый цвет. Число деля­щихся клеток резко уменьшается. Ядра гепатоцитов увеличиваются в разме­рах — гипертрофируются, в них повышается содержание ДНК и наблюда­ется гиперхроматоз. В старческом возрасте отмечается разрастание соедини­тельной ткани между печеночными дольками.

Регенерация. Печень обладает высокой способностью к физиологической и репаративной регенерации. У животных при удалении от 50 до 70 % тка­ни печени исходная ее масса восстанавливается уже на 10—14-й день. Про­цессы регенерации происходят путем компенсаторного увеличения разме­ров клеток (гипертрофии) и размножения гепатоцитов. Стимулирует реге­нерацию печени пища, богатая углеводами и белками.