- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших полушарий мозга
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •Гипофизотропные и гипофизарные гормоны
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
Жизнедеятельность многих клеток человеческого организма, процесс их деления и развития можно наблюдать вне организма (in vitro), если, конечно, обеспечить им необходимые условия существования. Одним из обязательных условий является поддержание постоянной температуры - 37° С, поскольку большая или меньшая температура изменит скорость и характер обменных процессов и может оказаться губительной для клеток. При выращивании клеток вне организма постоянную температуру им обеспечивает термостат, в самом организме терморегуляцию осуществляют специальные механизмы гомеостатического регулирования. Кроме того, холод или жара побуждают человека к действиям, направленным на достижение температурного комфорта. Комфортно он ощущает себя в термонейтральной зоне внешней среды - примерно 27-28° С для обнажённого человека (здесь уместно напомнить о его тропическом происхождении), с помощью одежды ощущение комфорта может быть достигнуто при меньшей температуре.
Одежда препятствует выведению тепла из организма, которое отдаётся прилегающему к поверхности тела слою воздуха (теплопро-ведение или конвекция), излучается к предметам, нагретым меньше, чем температура поверхности тела (32-33° С), а также выделяется при испарении пота с поверхности тела. В нагретом воздухе и в окружении горячих предметов путём конвекции и теплоизлучения в организм поступает дополнительное тепло и тогда единственным способом его выведения становится потоотделение, да ещё некоторое количество тепла уходит из организма при дыхании в связи с испарением водяных паров, содержащихся в выдыхаемом воздухе.
Тепло постоянно образуется в организме в ходе обменных процессов (первичная теплота), кроме того, при совершении любой работы расщепляются обеспечивающие её энергией ранее синтезированные вещества, что также сопровождается образованием тепла (вторичная теплота). Особенно много тепла образуется в мышцах, где даже в условиях покоя поддерживается мышечный тонус, а на его поддержание расходуется энергия.
Постоянная средняя температура тела может сохраняться в том случае, когда теплоотдача и теплопродукция уравновешены. Но непостоянная температура среды то и дело изменяет теплоотдачу, а интенсивность обмена и разный объём выполняемой работы меняют теплопродукцию, отчего баланс, казалось бы, должен всё время нарушаться, однако этого не происходит благодаря эффективно действующим механизмам терморегуляции.
Центр терморегуляции находится в гипоталамусе, к которому поступает афферентная информация от Холодовых и тепловых терморецепторов кожи, внутренних органов и спинного мозга. Помимо периферических терморецепторов существуют центральные, они находятся в переднем гипоталамусе, в его преоптической области. Это тепловые и холодовые термочувствительные нейроны, которые изменяют частоту своих разрядов в ответ на незначительное повышение или понижение температуры крови, протекающей через мозг. Передний отдел гипоталамуса - это термоафферентная область, здесь происходит суммация всех температурных сигналов. Регулируемым параметром оказывается средняя температура близкая к 37° С, что является заданным, установочным значением, его внутренним эталонным входом (англ. set point).
При отклонении средней температуры от заданного значения гипоталамус корректирует вегетативную и эндокринную регуляцию, а также реакции скелетных мышц, чтобы одновременными изменениями теплоотдачи и теплопродукции выровнять отклонение. Когда из-за повышения внешней температуры начинает нарастать средняя температура тела, происходит рефлекторное расширение поверхностных сосудов при одновременном сужении сосудов внутренних органов: в результате кровоток через кожу может увеличиться в несколько раз и повысить её температуру (румянец после бани обусловлен именно этим механизмом). Но, если температура среды окажется выше, чем на поверхности кожи, вывести тепло путём конвекции или теплоизлучения невозможно и единственным остающимся способом освобождения от излишков тепла становится выделение пота. Это тоже рефлекторный и управляемый гипоталамусом механизм, который реализуется с помощью холинэргических симпатических волокон, иннервирующих потовые железы. При длительном действии жары постепенно понижается интенсивность обменных процессов и уменьшается мышечный тонус. Уменьшение теплопродукции облегчает приспособление к жаре.
При действии холода происходит перераспределение кровотока от поверхностных сосудов к сосудам внутренних органов - это снижает температуру поверхности и уменьшает теплоотдаду. Наряду с этим повышается тонус мышц и может возникнуть непроизвольная мышечная дрожь, что сопровождается повышенным образованием тепла. При длительном действии холода увеличивается секреция гормонов (особенно тироксина в щитовидной железе), стимулирующих освобождение энергии и образование тепла. Реакции, направленные на сохранение тепла в организме, контролируют задние отделы гипоталамуса, которые, в отличие от переднего гипоталамуса, не имеют собственных термочувствительных нейронов, а играют роль эффекторного отдела.
Одна лишь гомеостатическая терморегуляция не может обеспечить сохранение средней температуры тела на заданном уровне. При большом диапазоне изменений температуры среды эта задача решается и с помощью поведенческой терморегуляции. Стремление к температурному комфорту заставляет искать и находить нужные условия обитания. Необходимым для этого действиям можно обучаться, что, например, обнаруживается в эксперименте с крысами, которые нажатием кнопки могли направлять в клетку холодный воздух и делали это при каждом повышении наружной температуры, но не прикасались к кнопке, если температура воздуха была равной 22° С. Человек, как известно, решает проблемы терморегуляции с помощью соответствующей одежды, отопления помещения или кондиционирования воздуха и, на основе своего опыта, стремится предупредить наступление субъективно неприятных ощущений перегревания или переохлаждения. Впрочем, постоянная жизнь в температурном комфорте ведёт к уменьшению эффективности физиологических механизмов терморегуляции и увеличивает риск простуды. Этому можно противопоставить хорошо известные средства закаливания, обеспечивающие регулярную тренировку физиологических механизмов терморегуляции.
