10.1. Иерархическая организация моторных систем

При получении сенсорной информации из внешнего мира орга­низм обычно отвечает на неё каким-либо действием. Необходимые для его осуществления моторные системы не только взаимодейству­ют с сенсорными, но и обнаруживают с ними сходство в функцио­нальной организации. Сенсорные системы сначала дробят цельные явления окружающего мира на элементарные составляющие, чтобы потом построить из них внутреннюю картину внешнего окружения. Моторные системы сначала строят внутренний образ предстоящей деятельности, а затем претворяют созданный план в действие, ис­пользуя для этого скелетные мышцы.

Полученные от сенсорных систем сведения об интенсивности раздражителя используются моторными системами для кодирования информации о силе сокращения мышц. Два других важных сенсор­ных признака - локализацию и длительность действия раздражите­ля можно сопоставить с такими важными характеристиками мотор­ной деятельности, как точность и скорость движений.

Подобно сенсорным системам моторные тоже организованы иерар­хически (рис. 10.1). Непосредственными распорядителями активности мышц являются мотонейроны спинного мозга и клетки двигательных ядер некоторых черепно-мозговых нервов. Они могут активироваться сенсорными нейронами (при осуществлении моносинаптических реф­лексов), но в большинстве случаев активность мотонейронов определя­ют ближайшие возбуждающие и тормозные интернейроны.

Функциональное объединение мотонейронов с соседними ин­тернейронами, предназначенное для управления определённой ча­стью тела, представляет собой низшую моторную систему или ло­кальный моторный аппарат. Такие аппараты управляют разными час­тями тела: рукой, ногой, глазом. В каждом отдельном действии участвуют разные мышцы, причём одни из них сокращаются, а другие в то же время расслабляются, чтобы в результате произошло, напри­мер, сгибание руки или разгибание ноги.

В любой низшей моторной системе, как в картотеке, содержатся программы всех возможных движений управляемой части тела, по­этому задача командных двигательных центров состоит в том, чтобы выбрать из этой картотеки нужную программу. В самом простом ва­рианте, когда движение совершается по запрограммированному ме­ханизму спинального рефлекса, этот выбор осуществляет сам локаль­ный моторный аппарат, в зависимости от характера сенсорной информации. Он может, например, прервать сгибание берущих какой-нибудь предмет пальцев, если этот предмет окажется сильно нагре­тым. Выбор конкретной двигательной программы, как правило, оп­ределяется наиболее значимой сенсорной информацией и чаще все­го он состоит в предпочтении наиболее эффективных действий.

Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и моторных областях коры, которые связаны с локальными моторны­ми аппаратами нисходящими путями. Аксоны, образующие эти пути оканчиваются либо прямо на мотонейронах спинного мозга, либо на соседних с ними интернейронах, причем последнее встречается го­раздо чаще. Существует несколько параллельных нисходящих пу­тей, которые участвуют в решении разных функциональных задач. Так, например, намеренное движение руки к находящемуся на уров­не головы предмету может напоминать по своей траектории нечаян­ный взмах при попытке сохранить равновесие. При внешнем сходст­ве самих движений, осуществляющие их механизмы оказываются разными, так как в них участвуют разные двигательные центры и нисходящие пути.

Любой двигательный центр организован соматотопически Это значит, что его клетки специализируются на управлении только оп­ределёнными мышцами. Их аксоны входят в состав проводящего пути, связанного с другими нейронами, которые имеют отношение к тем же самым мышцам. Так, например, нейроны моторной коры, вы­зывающие сгибание руки, контактируют посредством своих аксонов с управляющими именно этим движением нейронами стволовых дви­гательных центров и спинного мозга.

Каждый двигательный центр, на каком бы уровне он не нахо­дился, получает собственную квоту сенсорной информации. Нейро­ны локальных моторных аппаратов пользуются сенсорным потоком от рецепторов мышц, сухожилий и суставов, от поверхностных и глу­боких рецепторов кожи и от интерорецепторов внутренних органов. Двигательные центры ствола, наряду с этой информацией, исполь­зуют в своей деятельности ещё и сигналы от вестибулярных, зри­тельных и слуховых рецепторов. Моторная кора получает сумму не­обходимых сведений от сенсорной коры, а кроме того, она зависит от ассоциативных областей, уже интегрировавших все виды сенсор­ной информации. Непрерывное поступление сенсорной информации на всех уровнях организации моторных систем своевременно обес­печивает каждую двигательную структуру оперативной обратной свя­зью, т.е. сведениями о том, как выполняется то или иное движение, достигается или нет намеченная цель: в соответствии с этими дан­ными выполняемые движения постоянно корректируются.

Иерархия двигательных центров проявляется в том, что высшие из них могут отменить команды низших или поручить им выполнить собственную команду. Так, например, стволовые двигательные цен­тры способны подчинять себе активность низших моторных систем спинного мозга, но сами бывают вынуждены подчиняться моторным областям коры. Спинальные двигательные центры могут обеспечить рефлекторную регуляцию длины и напряжения мышц и некоторые простейшие рефлексы. Двигательные структуры ствола контроли­руют, как осуществляются эти функции, а кроме того распределяют мышечный тонус таким образом, чтобы было можно выбирать позу, необходимую для сидения, стояния или перехода к какому-либо движению. Вторичная и первичная моторная кора создают кон­кретную программу движений, т.е. выбирают из множества суще­ствующих вариантов наиболее подходящие сочетания. Ассоциативная кора замышляет общий план действий. Благодаря много­численным обратным связям между разными иерархическими уровнями они обнаруживают не только субординацию, но одно­временно относятся друг к другу как партнёры, согласованно ре­шающие общую задачу.

И ещё две анатомические структуры мозга играют важную роль в формировании движений и контроле за их выполнением: мозже­чок и базальные ганглии. Они не имеют прямого выхода к мотоней­ронам и поэтому их трудно отнести к какому-то определённому ие­рархическому уровню. Мозжечок и базальные ганглии взаимодейст­вуют с несколькими уровнями организации моторной системы и ко­ординируют их активность.