10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка

Почти всю выходную активность мозжечка обеспечивают его ядра, тогда как от коры за пределы мозжечка выходит лишь неболь­шая группа аксонов, оканчивающаяся на нейронах вестибулярных ядер. Афферентную информацию приносят в мозжечок два типа во­локон: сильно разветвлённые моховидные и лиановидные или ла­зающие. И те, и другие образуют возбуждающие синапсы с клетками ядер мозжечка, а другими своими коллатералями приносят аффе­рентную информацию в кору мозжечка (рис. 10 8).

В коре мозжечка различают три слоя. Во внутреннем слое со­держится огромное количество плотно упакованных очень малень­ких клеток - их называют зернистыми или клетками-зёрнами, а сам внутренний слой - гранулярным. Количество зернистых клеток во внутреннем слое мозжечка превышает численность всех нейронов коры больших полушарий. Кроме них во внутреннем слое встреча­ются более крупные клетки Гольджи. В среднем слое мозжечковой коры находятся самые большие клетки мозга - нейроны Пуркинье, выстроенные в ряд. Наружный слой коры, молекулярный, состоит преимущественно из аксонов зернистых клеток, идущих параллель­но друг другу, а также разрозненных звездчатых и корзинчатых кле­ток и многочисленных дендритов клеток Пуркинье. Все клетки моз­жечковой коры, за исключением зернистых, являются тормозными-самым распространенным медиатором здесь служит ГАМК. Нигде более в ЦНС нет такого преобладания торможения над возбуждением и не случайно поступающее в кору возбуждение прекращается не позднее 100 мс: так «стирается» быстро стареющая информация о ходе движения - она не должна мешать поступлению новых опера­тивных данных.

Вошедшие в кору моховидные волокна принадлежат нейронам нескольких ядер ствола, а также нейронам спинного мозга. Они об­разуют возбуждающие синапсы с зернистыми клетками, аксоны ко­торых входят в молекулярный слой, где вступают в контакт с денд-ритами клеток Пуркинье. Эти дендриты напоминают пышно разрос­шиеся деревья, выросшие вертикально от тел нейронов Пуркинье в молекулярный слой. Каждая клетка Пуркинье получает входы от при­близительно 200 000 параллельных волокон зернистых клеток, а ка­ждая зернистая клетка собирает афферентные входы множества мо­ховидных волокон. Одновременно с нейронами Пуркинье зернистые клетки возбуждают тормозные корзинчатые и звёздчатые нейроны, а они уменьшают активность клеток Пуркинье.

Входящие в кору мозжечка лазающие волокна образованы ней­ронами нижнего оливарного ядра продолговатого мозга, которые по­лучают информацию от коры мозга и от спинного мозга. Лазающие волокна обвёртывают тела и дендриты клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы, причем каждое лазающее волокно контактирует с несколькими, от одного до десяти, нейронами Пур­кинье, но каждый такой нейрон получает возбуждение только от од­ного лазающего волокна. Синапс между окончанием лазающего во­локна и нейроном Пуркинье считается одним из наиболее эффек­тивных в ЦНС: здесь возникает высокоамплитудный ВПСП в ответ даже на одиночный потенциал действия, пришедший по лазающему волокну. Результатом этого становится высокочастотный залп потен­циалов действия клетки Пуркинье, направленный на нейроны ядер мозжечка и тормозящий их активность. Этот тормозной выход из коры мозжечка является конечным и единственным результатом её дея­тельности (рис. 10.9).

Нейроны Пуркинье рассматривают в качестве интегратора све­дений о текущем состоянии различных компонентов моторных сис­тем. К каждой из приблизительно 15 миллионов клеток Пуркинье поступает обособленная информация от моховидных и лазающих волокон. Лазающие волокна модулируют активность моховидных волокон, они могут усиливать их влияние, но могут и ограничивать эффективность определённых входов. В функциональном отноше­нии это означает, что активность одного пути будет изменяться в за­висимости от активности другого пути. Соотношение активности от­дельных лазающих и моховидных волокон может изменяться вслед­ствие приобретаемого двигательного опыта - в результате подобной модуляции активности, как показали эксперименты на обезьянах, по­вышается эффективность совершаемых действий

Клетки ядер мозжечка ведут себя как обычные переключатель­ные нейроны: в ответ на поступающую афферентную информацию они активируются и отправляют эфферентные сигналы двигатель­ным ядрам ствола. Кора мозжечка контролирует характер этих сиг­налов: нейроны Пуркинье разрешают одни и подавляет другие про­явления активности клеток ядер мозжечка. В результате одни мотор­ные программы разрешаются, а другие - поправляются, либо отме­няются.