
- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших полушарий мозга
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •Гипофизотропные и гипофизарные гормоны
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •13.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.9.4. Факторы, определяющие пищевое поведение
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
Здесь происходит интеграция разных сенсорных функций, прежде всего соматосенсорной, зрительной и слуховой, эта ассоциативная область особенно связана с когнитивными процессами - мышлением и речью, хотя и то, и другое требует совместной деятельности многих регионов коры, а не одних лишь ассоциативных полей. Ассоциативная кора организована подобно сенсорным проекционным областям, ее нейроны объединены в вертикальные колонки.
Задняя часть коры теменных долей (поля 5 и 7) получает информацию от соматосенсорной, зрительной (дорсальный путь) и слуховой коры (рис. 9.8). Объединение этой информации даёт возможность ориентироваться в окружающем мире и соотносить его с собственным телом, а также с отдельными частями тела: всё это можно назвать пространственным ощущением. При этом функциональное значение левой и правой заднетеменных областей оказывается не одинаковым, о чём можно судить по последствиям поражения левой или правой половины.
Повреждение доминантной половины, которой у большинства людей является левая, может привести к нарушениям речи и письма, а иногда к утрате способности различать левую и правую стороны, узнавать на ощупь форму предметов. При повреждении недоминантной, в большинстве случаев правой половины, нарушений речи, как правило, нет, но почти утрачивается сенсорная связь с левой половиной тела, хотя там и сохраняется сенсорная чувствительность. Такие больные по существу игнорируют свою левую половину, например, когда одеваются или когда умываются, иногда они могут не признавать собственную левую руку или ногу.
Такое отношение распространяется не только на левую половину тела, но и на левую половину окружающего мира. Хорошо известны автопортреты художника Антона Рёдершайдта, который после перенесённого инсульта в правой задне-теменной области изображал только левую половину своего лица А вот у французского карикатуриста Сабаделя инсульт повредил левую задне-теменную область и художник потерял речь, а правая его рука оказалась парализованной Он научился работать левой рукой, восстановил своё мастерство и даже собственный стиль, причём, в отличие от Рёдершайдта правильно передавал перспективу и пространство.
Причина игнорирования левой половины тела у людей с повреждением правой заднетеменной области заключается в утрате сознательного контроля за ней и характерном изменении памяти, когда больной пренебрегает не только реальными предметами слева, но и воспоминаниями об этих предметах. Для формирования ощущения ему необходимо переносить внимание на тот или иной предмет.
Исследования, выполненные с помощью позитронно-эмиссион-ной томографии показали, что изменения направления внимания у здоровых людей связаны с активацией заднетеменной, а также фронтальной коры Однако каждая из этих областей решает разные задачи, связанные с распределением внимания. Теменная область актавируется, когда происходит только переключение внимания с одних сенсорных сигналов на другие, а приведёт это затем к двигательной активности или нет - не имеет значения. В отличие от этого, лобная кора становится активной только в том случае, если переключение внимания сопровождается связанным с ним движением.
Когда больные с повреждением заднетеменныхобластей коры одновременно видят два зрительных стимула, из которых один появляется в левом, а другой в правом поле зрения, то они обычно не могут вспомнить стимул, появившийся со стороны, противоположной повреждению. Применение позитронно-эмиссионной томографии при сравнении таких больных со здоровыми людьми позволило выявить разную значимость левого и правого полушария при распределении внимания в пространстве. Оказалось, что правое полушарие может контролировать внимание как в левом, так и в правом поле зрения, тогда как левое полушарие способно это делать только в правом поле зрения. Таким образом, при удержании внимания на объектах, расположенных в правом поле зрения, активны оба полушария, а при переносе его на объекты, представленные в левое поле зрения, сознательный контроль осуществляет одно лишь правое полушарие. В правой заднетеменной области обнаруживаются два отдельных региона контроля, а в левой - только один.
Исследования электрической активности отдельных нейронов заднетеменной коры были проведены на обезьянах. В тот момент, когда в поле зрения появлялся световой сигнал и обезьяна переключала внимание на него, активность некоторых нейронов становилась максимальной и сохранялась такой до тех пор, пока животное интересовалось этим объектом. Если же обезьяна игнорировала сигнал, появившийся в поле её зрения, активность этих нейронов была значительно меньше. Эти и некоторые другие исследования привели к заключению, что именно активность нейронов заднетеменной коры определяет направленность внимания, необходимую для манипуляций с объектом. После того, как обезьяна зафиксирует внимание, чтобы лучше изучить вызвавший её интерес предмет, начинают активироваться нейроны других областей мозга, участвующие в зрительно-моторной координации, например, клетки лобной коры.