3. Основы нейронной теории

Нервная ткань образована двумя отличающимися морфологиче­ски и функционально типами клеток. К одному из них относятся соб­ственно нервные клетки или нейроны, а к другому - клетки нейроглии или просто глии. И те, и другие происходят из общей популяции клеток-предшественниц, существующих только на ранней стадии эмбрионального развития мозга. В процессе дифференцировки два этих клеточных типа обособляются и затем специализируются на выполнении разных задач.

Путь к изучению морфологии т.е. внешнего вида, нейронов впер­вые нашёл в конце 60-х - начале 70-х годов XIX века итальянский врач и анатом Камилло Гольджи (Golgi С). Однажды он решил ис­пользовать для окраски препаратов мозга нитрат серебра и обнару­жил, что это вещество избирательно поглощается нервными клетка­ми. В дальнейшем этот метод усовершенствовал знаменитый испан­ский гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахал (Ramon у Cajal S.) и, пользу­ясь им, получил данные, которые позволили создать основы нейрон­ной теории. В 1906 году Гольджи и Рамон-Кахал были награждены Нобелевской премией по физиологии и медицине «за работы по ис­следованию строения нервной системы».

Ещё в конце XVIII века итальянец Луиджи Гальвани (Galvani L.) обнаружил, что мышцы и нервные клетки животных производят элек­тричество. В середине XIX века в Германии Эмиль Дюбуа-Реймон (DuBois-Reymond E.) уже располагал достаточно совершенной тех­никой для того, чтобы зарегистрировать биоэлектрические сигналы в нервном волокне. Герман Гельмгольц (von Helmholtz H.) в 1854 году сумел измерить скорость прохождения нервных импульсов.

С той поры было выполнено огромное количество исследова­ний структуры и функции нейронов, что это позволило сформулиро­вать основы нейронной теории.

3.1. Нейроны

Среди 10¹' нейронов человеческого мозга обнаружено множест­во непохожих друг на друга клеток, однако в их строении можно, как правило, найти общие отличительные признаки (рис. 3.1). У каждо­го нейрона есть тело (другие названия этой части нейрона: сома, перикарион), где содержится ядро и цитоплазматические органеллы, где происходит синтез белков, нейромедиаторов и других важных компонентов жизнедеятельности клетки. При разрушении тела неизбежно гибнет и вся клетка.

От тела клетки отходят два типа отростков, представляющих собой тонкие нити цитоплазмы; они называются дендрит и аксон. Количество дендритов у различных клеток может существенно отли­чаться, у большинства нейронов их довольно много, причём каждый из дендритов ветвится подобно дереву, а его многочисленные ветви предназначены для приёма сигналов, передаваемых соседними клет­ками. Получив такие сигналы, дендриты проводят их к телу клетки.

В отличие от непостоянного количества дендритов у любой нерв­ной клетки может быть только один аксон, который проводит элек­трические сигналы лишь в одном направлении: от тела клетки. Эти электрические сигналы называются потенциалами действия, они име­ют амплитуду около 100 милливольт (мВ - тысячных долей вольта), а длительность около 1 миллисекунды (мс- тысячной доли секунды). Потенциалы действия обычно возникают в аксонном холмике - месте отхождения аксона от сомы и распространяются по аксону со скоро­стью от 1 до 100 м/с, не изменяя при этом амплитуду сигнала.

Диаметр аксона почти одинаков на всём протяжении, у разных клеток его величина варьирует от 0,2 до 20 мкм. Это обстоятельство сказывается на скорости проведения сигнала: чем толще аксон, тем быстрее проводится по нему потенциал действия. Длина аксонов у разных клеток может сильно отличаться: от 0,1 мм до 1 м (а у некоторых видов животных -до 3 м). Многие аксоны заключены в особый футляр, сформированный отростками некоторых клеток глии. Обра­зует этот футляр миелин - жироподобное вещество со свойствами электрического изолятора: в области миелиновых покрытий электри­ческие сигналы не возникают.

Миелиновая оболочка аксона регулярно прерывается участками, свободными от миелина - они называются перехватами Ранвье. По этим перехватам и распространяются потенциалы действия, как бы перескакивая через миелинизированные участки от одного перехвата к другому (такой тип передачи сигнала называется сальтаторным, от лат. saltare - прыгать), поэтому скорость проведения оказывается до­вольно высокой. Некоторые аксоны не имеют миелинового покрытия: в отличие от миелинизированных волокон их называют безмиелиновыми (по другой терминологии миелинизированные и безмиелиновые волокна различают как мякотные и безмякотные). По безмиелиновым волокнам потенциалы действия распространяется медленнее: здесь они не «прыгают», а «ползут» по всей длине аксона.

Природа потенциалов действия, с помощью которых передаётся информация в сенсорных, моторных или мотивационных системах, одна и та же, а сами потенциалы действия стереотипны. Их возник­новение и проведение можно записать с помощью специальных при­боров, но по характеру такой записи невозможно судить о том, како­го рода информацию передают зарегистрированные потенциалы дей­ствия: о запахе ли цветущей сирени или о ласкающей глаз изумруд­ной зелени постриженного газона, о разгибании правой ноги в коле­не или о выделении слюны. Содержание передаваемой информации определяется не формой потенциалов действия, а специфическими объединениями нейронов в ту или иную сенсорную, моторную или мотивационную систему: каждый вид информации передаётся с по­мощью стереотипных потенциалов действия, но по собственному нейронному пути.

Неподалёку от своих окончаний большинство аксонов разделя­ется на тонкие коллатеральные ветви или аксонные терминали, при­чём некоторые из них могут даже повернуть назад - это обратные коллатерали. Терминали аксона вступают в контакт с другими клет­ками, чаще всего с их дендритами, реже - с телом и ещё реже - с аксоном. Аксоны эфферентных нейронов контактируют с клетками рабочих органов, которыми являются мышцы или железы внешней секреции. Контактная зона между двумя клетками получила назва­ние: синапс. В соответствии с этим термином клетка, передающая сигнал, называется пресинаптической, а получающая сигнал - постсинаптической. В подавляющем большинстве случаев эти клетки анатомически не соединяются и между ними находится синаптическая щель, которая заполнена жидкостью, напоминающей по своему составу плазму крови (особый вариант межклеточных контактов представляют электрические синапсы - см. главу 5).

Из-за анатомической разобщённости пресинаптическая клетка может повлиять на постсинаптическую только с помощью химиче­ского посредника - нейромедиатора или нейротрансмиттера. Медиа­тор должен выделиться из окончания аксона пресинаптической клет­ки тогда, когда к этому окончанию подойдёт потенциал действия.