Радкевич в.А., Экология: Учебник.

Глава 6

ОСНОВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ

Распределение организмов по средам жизни

В процессе длительного исторического раз­вития живой материи и формирования все более совершенных форм живых существ организмы, осваивая новые места обитания, распредели­лись на Земле соответственно ее минеральным оболочкам (гидросфера, литосфера, атмосфе­ра) и приспособились к существованию в строго определенных условиях.

Первой средой жизни стала вода. Именно в ней возникла жизнь. По мере исторического развития многие организмы начали заселять на-земно-воздушную среду. В результате появи­лись наземные растения и животные, которые бурно эволюционировали, адаптируясь к новым условиям существования.

В процессе функционирования живого веще­ства на суше поверхностные слои литосферы постепенно преобразовывались в почву, в свое­образное, по выражению В. И. Вернадского, биокосное тело планеты. Почву стали заселять как водные, так и наземные организмы, созда­вая специфичный комплекс ее обитателей.

По всей вероятности, параллельно шло фор­мирование симбионтов, средой жизни которых в воде, на суше и в почве стали другие организ­мы — хозяева и сожители.

Таким образом, на современной Земле чет­ко выделяются четыре среды жизни — водная, наземно-воздушная, почва и живые организ­мы, — существенно различающиеся своими ус­ловиями. Рассмотрим каждую из них.

Водная среда

Общая характеристика. Водная среда жизни, гидросфера, занимает до 71% площади земно­го шара. По объему запасы воды на Земле исчисляются в пределах 1370 млн км3, что со­ставляет 1 /800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 98%, сосре­доточено в морях и океанах, 1,24% представ­лено льдами полярных областей; в пресных водах рек, озер и болот количество воды не превышает 0,45%.

В водной среде обитает около 150 000 видов животных (примерно 7% от общего их количе­ства на земном шаре) и 10 000 видов растений (8%). Несмотря на то что представители абсо­лютного большинства групп растений и живот­ных остались в водной среде (в своей «колыбели»), число их видов значительно меньше, чем наземных. Значит, эволюция на суше про­ходила значительно быстрее.

Наиболее разнообразен и богат растительный и животный мир морей и океанов экватори­альных и тропических областей (особенно Тихо­го и Атлантического океанов). На юг и север от этих поясов качественный состав организмов постепенно обедняется. В районе Ост-Индского архипелага распространено около 40 ООО видов животных, а в море Лаптевых всего 400. При этом основная масса организмов Мирового океана сосредоточена в сравнительно неболь­шой по площади зоне морских побережий уме­ренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран. На обширных акваториях вдали от берега расположены пустынные обла­сти, практически лишенные жизни.

Удельный вес рек, озер и болот по сравне­нию с таковым морей и океанов в биосфере незначительный. Тем не менее они создают необходимый для огромного количества расте­ний и животных, а также для человека запас пресной воды.

Водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей. В свою очередь живое вещество гидросферы воздействует на среду обитания, перерабатывает ее, вовлекая в круговорот ве­ществ. Подсчитано, что вода морей и океанов, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет, т. е. вся она прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз (Поскольку вода — неотъемлемая составная часть любого организма, в ее биотическом круговороте прини­мают участие все живые организмы, независимо от среды их обитания). Таким образом, современ­ная гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность даже в стоячих водоемах, не говоря уже о проточных, быстро текущих реках и ручьях. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы; в озерах вода перемещается под действием вет­ра и температуры. Движение воды обеспечива­ет снабжение водных организмов кислородом и питательными веществами, приводит к вырав­ниванию (снижению) температуры во всем во­доеме.

Обитатели водоемов выработали соответст­вующие приспособления к подвижности среды. К примеру, в проточных водоемах встречаются прочно прикрепленные к подводным предме­там так называемые «обрастающие» расте­ния — зеленые водоросли (Cladophora) со шлейфом отростков, диатомовые (Diatomeae), водяные мхи (Fontinalis), образующие плотный покров даже на камнях в бурных речных пере­катах.

Животные также адаптировались к подвиж­ности водной среды. У рыб, обитающих в быс­тро текущих реках, тело в поперечном разрезе почти округлое (форель — Salmo, гольян — Pho-xinus). Двигаются они обычно навстречу те­чению. Беспозвоночные проточных водоемов обычно держатся на дне, тело их сплющено в дорзо-вентральном направлении, многие имеют на брюшной стороне различные органы фикса­ции, позволяющие им прикрепляться к подвод­ным предметам. В морях наиболее сильное влияние подвижных масс воды испытывают ор­ганизмы приливно-отливной и прибойной зон. На скалистых берегах в прибойной полосе распро­странены прочно удерживающиеся на камнях усоногие раки (Balanus, Chthamalus), брюхоно­гие моллюски (Patella, Haliotis), некоторые виды ракообразных, укрывающихся в расщелинах бе­рега.

В жизни водных организмов умеренных ши­рот большую роль играет вертикальное пере­мещение воды в стоячих водоемах. Вода в них четко делится на три слоя: верхний — эпилим-нион, температура которого испытывает рез­кие сезонные колебания; слой температурного скачка — металимнион (термоклин), где наблю­дается резкий перепад температур; придонный глубинный слой, гиполимнион, — здесь тем­пература в течение года изменяется незначи­тельно.

В летнее время наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные — у дна. Такое послойное распределение темпера­тур в водоеме называется прямой страти­фикацией. Зимой, с понижением температу­ры, наблюдается обратная стратифика­ция: поверхностные холодные воды с темпера­турой ниже 4 "С располагаются над сравнитель­но теплыми. Это явление называется темпе­ратурной дихотомией. Оно особенно вы­ражено в большинстве наших озер летом и зимой. В результате температурной дихотомии в водоеме образуется плотностная стратифика­ция воды, нарушается вертикальная циркуляция ее и наступает период временного застоя — стагнация.

Весной поверхностная вода вследствие на­гревания до 4 "С становится более плотной и погружается вглубь, а на ее место с глубины поднимается более теплая вода. В результате такой вертикальной циркуляции в водоеме на­ступает гомотермия, т. е. на какое-то время температура всей водной массы вырав­нивается. С дальнейшим повышением темпера­туры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются — наступает летняя стагнация.

Осенью же поверхностный слой охлажда­ется, становится более плотным и опускается вглубь, вытесняя на поверхность более теплую воду. Это происходит до наступления осенней гомотермии. При охлаждении поверхностных вод ниже 4 °С они снова становятся менее плотными и опять остаются на поверхности. В результате прекращается циркуляция воды и наступает зимняя стагнация.

Рис. 16. Циркуляция воды и температурная стратифика­ция в озере в течение года (по Р. Дажо, 1975)

О рганизмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикаль­ным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии и к летней и зимней стаг­нации (рис. 16).

В озерах тропических широт температура воды на поверхности никогда не опускается ниже 4°С, и температурный градиент в них четко выражен до самых глубинных слоев. Пе­ремешивание воды, как правило, происходит здесь нерегулярно в наиболее холодное время года.

Своеобразные условия для жизни складыва­ются не только в толще воды, но и на дне водоема, так как в грунтах отсутствует аэрация и из них вымываются минеральные соединения. Поэтому они не обладают плодородием и слу­жат для водных организмов лишь более или менее твердым субстратом, выполняя в основ­ном механико-динамическую функцию. В свя­зи с этим наибольшее экологическое значение приобретают размеры частиц грунта, плотность их прилегания друг к другу и устойчивость к смыву течениями.

Абиотические факторы водной среды. Вода как среда жизни обладает особыми физико-хи­мическими свойствами.

Температурный режим гидросферы коренным образом отличается от такового в других средах. Колебания температур в Миро­вом океане сравнительно невелики: самая низ­кая около —2°С, а самая высокая приблизитель­но 36 °С. Амплитуда колебаний здесь, таким образом, укладывается в 38 °С. С глубиной температура воды в океанах падает. Даже в тропических областях на глубине 1000 м она не превышает 4—5 °С. На глубинах всех океанов залегает слой холодной воды (от —1,87 до +2 °С).

В пресных внутренних водоемах умеренных широт температура поверхностных слоев воды колеблется от —0,9 до +25 °С, в более глубин­ных составляет 4—5 °С. Исключением являются термальные источники, где температура по­верхностного слоя достигает иногда 85—93 °С.

Такие термодинамические особенности вод­ной среды, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании, создают особо благоприятные ус­ловия для жизни. Эти условия обеспечиваются и высокой скрытой теплотой плавления воды, в результате чего зимой подо льдом температу­ра никогда не бывает ниже точки замерзания ее (для пресных вод около 0 °С). Так как наиболь­шей плотностью вода обладает при 4 °С, а при замерзании расширяется, то зимой лед образу­ется лишь сверху, основная же толща воды не промерзает.

Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, орга­низмы, обитающие в них, отличаются относи­тельным постоянством температуры тела и об­ладают узким диапазоном приспособленности к колебаниям температуры среды. Даже незна­чительные отклонения в тепловом режиме ее могут привести к существенным изменениям в жизни животных и растений. Примером может служить «биологический взрыв» лотоса (Nelumba caspium) в самой северной части его обитания — в дельте Волги. Длительное время это экзотическое растение заселяло лишь не­большой залив. За последнее десятилетие пло­щадь лотосовых зарослей увеличилась почти в 20 раз и занимает теперь свыше 1500 га аква­тории. Такое бурное распространение лотоса объясняется общим падением уровня Каспий­ского моря, что сопровождалось образованием множества мелких озер и лиманов в устье Волги. В жаркие летние месяцы вода здесь прогревалась сильнее, чем прежде, это и спо­собствовало разрастанию зарослей лотоса. В настоящее время происходит поднятие уровня воды в Каспийском море, и процесс пошел в обратном направлении.

Воде свойственны также значительная плот­ность (в этом отношении она в 800 раз превос­ходит воздушную среду) и вязкость. На рас­тениях эти особенности сказываются в том, что у них очень слабо или вовсе не развивается механическая ткань, поэтому стебли их очень эластичны и легко изгибаются. Большинству вод­ных растений присуща плавучесть и способность находиться в толще воды во взвешенном состо­янии. Они то поднимаются к поверхности, то вновь опускаются. У многих водных животных покровы обильно смазываются слизью, умень­шающей трение при передвижении, а тело при­обретает обтекаемую форму.

Организмы в водной среде распределены по всей ее толще (в океанических впадинах живот­ные обнаружены на глубинах свыше 10 000 м). Естественно, что на разных глубинах они ис­пытывают различное давление. Глубоководные приспособлены к высокому давлению (до 1000 атм), обитатели же поверхностных слоев ему не подвержены. В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм. Все гидробионты приспособлены к этому фактору и соответственно делятся на глубоководных и обитающих на незначительных глубинах.

Большое влияние на водные организмы ока­зывают прозрачность воды и ее световой режим. Особенно это сказывается на рас­пространении фотосинтезирующих растений. В мутных водоемах они обитают только в по­верхностном слое, а там, где большая прозрач­ность, проникают на значительные глубины. Оп­ределенную мутность воды создает огромное количество взвешенных ней частиц, что лими­тирует проникновение солнечных лучей. Мут­ность воды может быть обусловлена частицами минеральных веществ (глина, ил), мелкими ор­ганизмами. Уменьшается прозрачность воды и летом при бурном разрастании водной расти­тельности, при массовом размножении мелких организмов, находящихся во взвешенном состо­янии в поверхностных слоях. Световой режим водоемов зависит и от сезона. На севере в умеренных широтах, когда водоемы замерза­ют, а лед сверху еще покрывается снегом, проникновение света в толщу воды сильно огра­ничивается.

Световой режим обусловливается также за­кономерным убыванием света с глубиной из-за того, что вода поглощает солнечный свет. При этом лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: быстрее всего — красные, тогда как сине-зеленые проникают на значительные глубины. В океане с глубиной становится все темнее. Цвет среды при этом меняется, посте­пенно переходя от зеленоватого до зеленого, затем до голубого, синего, сине-фиолетового, сменяемого постоянным мраком. Соответст­венно этому с глубиной зеленые водоросли (Chlorophyta) сменяются бурыми (Phaeophyta) и красными (Rhodophyta), пигменты которых приспособлены к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. С глубиной также зако­номерно меняется и окраска животных. В по­верхностных, светлых слоях воды обычно оби­тают ярко и разнообразно окрашенные живо­тные, тогда как глубоководные виды лишены пигментов. В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от вра­гов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный.

Немаловажную роль в жизни водных орга­низмов играет соленость воды. Как известно, вода является прекрасным растворителем мно­гих минеральных соединений. В результате при­родным водоемам свойствен определенный хи­мический состав. Наибольшее значение имеют карбонаты, сульфаты, хлориды. Количество растворенных солей на 1 л воды в пресных водоемах не превышает 0,5 г (обычно меньше), в морях и океанах оно достигает 35 г (табл. 6).

Водоемы	Сульфа­ты. %	Хлориды, %	Карбона­ты, %	Соле­ность, г/л
Пресные воды	13.2	6,9	79,9	—
Открытый	10,8	88,8	0,4	35
океан
Черное море	9,69	80,71	2,59	19
Каспийское	30,5	63,36	1.24	12,86
море
Аральское	38,71	58,59	0,93	11,28
море
Табл.6 Распределение основных солей в различных водоемах (по Р.Дажо, 1975)

Обычно общее содержание солей, раство­ренных в воде, выражается в промилле (%о) — десятых долях процента. Выделяются пресные водоемы — большинство наших озер и рек (до 0,5%о) и солоноватые — все водоемы, за иск­лючением пресных, морских и пересоленых, которые характеризуются большим разнообра­зием (от 0,5 до 30%о). Это лиманы, эстуарии. В морских, или эугалинных, водоемах соленость достигает 30—40%о, а водоемы, в которых соленость превышает 40%о, называются гипер-галинными или пересолеными. Это некоторые сильно засоленные внутренние озера и отдель­ные участки Мирового океана.

Для жизни пресноводных животных сущест­венную роль играет кальций. Моллюски, рако­образные и другие беспозвоночные используют его для построения раковин, наружного скеле­та. Но пресные водоемы в зависимости от целого ряда обстоятельств (наличие тех или иных растворимых солей в грунте водоема, в грунте и почве берегов, в воде впадающих рек и ручьев) очень различаются как по составу, так и по концентрации растворенных в них солей. Морские воды более стабильны в этом отноше­нии. В них обнаружены почти все известные элементы. Однако по значимости первое место занимает поваренная соль, затем хлористый и сернокислый магний и хлористый калий.

Пресноводные растения и животные обитают в гипотонической среде, т. е. в среде, в которой концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, и гидроби­онты пресных вод вынуждены интенсивно уда­лять ее. В связи с этим у них хорошо выражены процессы осморегуляции. Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична концентрации раство­ренных солей в окружающей воде. Поэтому осморегуляторные функции у них не развиты в такой степени, как у пресноводных. Трудности осморегуляции являются одной из причин того, что многие морские растения и особенно животные не сумели заселить пресные водоемы и оказались, за исключением отдельных предста­вителей, типичными морскими жителями (ки­шечнополостные — Coelenterata, иглокожие — Echinodermata, погонофоры — Pogonophora, губки — Spongia, оболочники — Tunicata). В то же время в морях и океанах практически не обитают насекомые, тогда как пресноводные бассейны обильно ими заселены. Типично мор­ские и типично пресноводные виды не переносят значительных изменений солености воды. Все они — стеногалинные организмы. Эвригалинных животных пресноводного и морского проис­хождения сравнительно немного. Обычно они встречаются, притом в значительных количест­вах, в солоноватых водах. Это пресноводный судак (Lucioperca lucioperca), лещ (Abramis brama), щука (Esox lucius), из морских можно назвать семейство кефалевых (Mugilidae).

В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Нередко их фо­тосинтетическая поверхность располагается над водой. Это рогозы (Typha), камыши (Scirpus), стрелолист (Sagittaria), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nuphar). У других фотосинтезирую-щие органы погружены в воду. К ним относятся рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Некоторые высшие растения пресных вод лишены корней. Они либо свобод­но плавают, либо обрастают подводные пред­меты или водоросли, прикрепленные к грунту.

Если кислород для воздушной среды не играет существенной роли, то для водной — это важнейший экологический фактор. Содержание его в воде обратно пропорционально темпера­туре. С понижением температуры раствори­мость кислорода, как и других газов, увеличи­вается. Накопление растворенного в воде кис­лорода происходит в результате поступления его из атмосферы, а также вследствие фото­синтетической деятельности зеленых растений. При перемешивании воды, что характерно для проточных водоемов и особенно для быстро текущих рек и ручьев, содержание кислорода также возрастает.

Различные животные проявляют неодинако­вую потребность в кислороде. Например, фо­рель (Salmo trutta), гольян (Phoxinus phoxinus) очень чувствительны к его дефициту и поэтому обитают лишь в быстро текущих холодных и хорошо перемешиваемых водах. Плотва (Rutilus rutilus), ерш (Acerina cernua), сазан (Cyprinus carpio), карась (Carassius carassius) неприхотли­вы в этом отношении, а личинки комаров хиро-номид (Chironomidae) и малощетинковые черви трубочники (Tubifex) обитают на больших глуби­нах, где кислород вообще отсутствует или его очень мало. Водные насекомые и легочные моллюски (Pulmonata) также могут жить в во­доемах с низким содержанием кислорода. Од­нако они систематически поднимаются к повер­хности, запасая на некоторое время свежий воздух.

Углекислый газ растворяется в воде при­мерно в 35 раз лучше кислорода. В воде его почти в 700 раз больше, чем в атмосфере, откуда он поступает. Источником углекислоты в воде, кроме того, являются карбонаты и бикарбонаты щелочных и щелочноземельных металлов. Углекислый газ, содержащийся в во­де, обеспечивает фотосинтез водных растений и принимает участие в формировании известко­вых скелетных образований беспозвоночных животных.

Большое значение в жизни водных орга­низмов имеет концентрация водородных ионов (рН). Пресноводные бассейны с рН= =3,7—4,7 считаются кислыми, 6,95—7,3 — ней­тральными, с рН больше 7,8 — щелочными. В пресных водоемах рН испытывает даже су­точные колебания. Морская вода более ще­лочная и рН ее значительно меньше изменя­ется, чем в пресной. С глубиной рН уменьша­ется.

Концентрация водородных ионов играет большую роль в распределении гидробионтов. При рН меньше 7,5 растет полушник (Isoetes), ежеголовник (Sparganium), при 7,7—8,8, т. е. в щелочной среде, развиваются многие виды рде­стов, элодея. В кислых водах болот преоблада­ют сфагновые мхи (Sphagnum), но отсутствуют пластинчатожаберные моллюски из рода беззу­бок (Unio), редко встречаются другие моллю­ски, но в обилии распространены раковинные корненожки (Testacea). Большинство пресно­водных рыб выдерживает рН от 5 до 9. Если рН меньше 5, наблюдается массовая гибель рыб, а выше 10 — погибают все рыбы и другие животные.

Экологические группы гидробионтов. Тол­ща воды — пелагиаль (pelagos — море) засе­лена пелагическими организмами, способными активно плавать или удерживаться (парить) в определенных слоях. В соответствии с этим пелагические организмы подразделяются на две группы — нектон и планктон.

Нектон (nektos — плавающий) — это сово­купность пелагических активно передвигающих­ся животных, не имеющих непосредственной связи с дном.

В основном это крупные животные, способ­ные преодолевать большие расстояния и силь­ные водные течения. Для них характерна обте­каемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Типичными нектонными организмами являются рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водах, кроме рыб, к нектону отно­сятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут пере­двигаться в толще воды с огромной скоростью. Очень быстро, до 45—50 км/ч, плавают не­которые кальмары (Oegopsida), парусники (Istiopharidae) развивают скорость до 100— 110 км/ч, а меч-рыба (Xiphias glabius) — до 130 км/ч.

Планктон (planktos — парящий, блуждаю­щий) — это совокупность пелагических организ­мов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям.

Планктонные организмы не могут противо­стоять течениям. В основном это мелкие живо­тные — зоопланктон и растения — фитопланк­тон. В состав планктона периодически включа­ются и парящие в толще воды личинки многих животных.

Фитопланктон имеет большое значение в жизни водоемов, поскольку является основным продуцентом органического вещества. К нему относятся прежде всего диатомовые (Diato-meae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, рас­тительные жгутиконосцы (Phytomastigina), пери-динеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccoli-tophoridae). В северных водах Мирового океана преобладают диатомовые водоросли, а в тро­пических и субтропических — панцирные жгу­тиконосцы. В пресных водах, кроме диатомо­вых, распространены зеленые и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии встречаются на всех глубинах. В морском зоопланктоне доминиру­ют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphi-poda, Euphausiacea), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinnoidea). Более крупные предста­вители его — это крылоногие моллюски (Ptero-poda), медузы (Scyphozoa) и плавающие греб­невики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некото­рые черви (Alciopidae, Tomopteridae). В пресных водах распространены плохо плавающие срав­нительно крупные ракообразные (Daphnia, Су-clopoidea, Ostracoda, Simocephalus (рис. 17), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

Наибольшего видового разнообразия дости­гает планктон тропических вод.

Группы планктонных организмов различают по размеру. Наннопланктон (nannos — кар­ликовый) — наиболее мелкие водоросли и бак­терии; микропланктон (micros — малый) — большинство водорослей, простейшие, коло­вратки; мезопланктон (mesos — средний) — веслоногие и ветвистоусые раки, креветки и ряд животных и растений не больше 1 см в длину; макропланктон (macros — крупный) — ме­дузы, мизиды, креветки и другие организмы размером более 1 см; мегалопланктон (megalos — громадный) — очень крупные, свы­ше 1 м, животные. Например, плавающий греб­невик венерин пояс (Cestus veneris) достигает в длину 1,5 м, а медуза цианея (Суапеа) имеет колокол диаметром до 2 м и щупальца длиною в 30 м.

П

Рис.17. Приспособления планктоновых животных к парению в воде путем увеличения поверхности тела

(по И.И.Шмальгаузену, 1969)

ланктонные организмы располагаются либо на поверхности воды, либо в толще ее, либо даже в придонном слое. Организмы, которые обитают на поверхности воды или ведут полу­погруженный образ жизни, получили название плейстон (от греч. pleusis — плавание). Часто они используют как опору пленку поверхност­ного натяжения или образуют воздушные поло­сти и другие поплавки. Типичными ппейстонными животными являются сифонофоры (Siphonopho-га), некоторые моллюски и др. Из растительных организмов к плейстону относятся саргассовые водоросли (Sargassum), ряски (Lemna).

Своеобразную разновидность планктона пред­ставляет ней стон (от греч. neustos — плаваю­щий) — сообщество организмов, заселяющих поверхностный слой воды или ее поверхность. Это некоторые простейшие, одноклеточные во­доросли, мелкие легочные моллюски, водо­мерки (Gerridae, Halobates), вертячки (Gyri-nidae), личинки комаров и др.

Планктонные организмы являются важным пищевым компонентом многих водных живо­тных (в том числе таких гигантов, как усатые киты — Mystacoceti), особенно если учесть, что для них, и прежде всего для фитопланктона, характерны сезонные вспышки массового раз­множения (цветение воды).

Бентос (benthos — глубина) — совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов.

Бентос подразделяется на фитобентос и зообентос. В основном представлен прикреп­ленными или медленно передвигающимися, а также роющимися в грунте животными. Только на мелководье он состоит из организмов, син­тезирующих органическое вещество (проду­центы), потребляющих (консументы) и разру­шающих (редуценты) его. На больших глубинах, куда не проникает свет, фитобентос (продуцен­ты) отсутствует.

Бентосные организмы различаются по обра­зу жизни — подвижные, малоподвижные и неподвижные; по способу питания — фотосинтезирующие, плотоядные, расти­тельноядные, детритоядные; по разме­рам — макро-, мезо-, микробентос.

Фитобентос морей в основном включает бактерии и водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные). У побережий встречаются также цветковые растения: зостера (Zostera), филлоспадикс (Phyilospadix), руппия (Ruppia). Наиболее богат фитобентос на скалистых и каменистых участках дна. У побережий ламина­рии (Laminaria) и фукусы (Fucus) иногда образу­ют биомассу до 30 кг на 1 м2. На мягких грунтах, где растения не могут прочно прикрепляться, фитобентос развивается в основном в защищен­ных от волн местах.

Фитобентос пресных вод представлен бакте­риями, диатомовыми и зелеными водорослями. Обильны прибрежные растения, располагаю­щиеся от берега вглубь четко выраженными поясами. В первом поясе произрастают полу­погруженные растения (тростники, камыши, рогоз и осоки). Второй пояс занимают погру­женные растения с плавающими листьями (ку­бышки, кувшинки, ряски, водокрас). В третьем поясе преобладают погруженные растения — рдесты, элодея и др.

Все водные растения по образу жизни мож­но разделить на две основные экологические группы: гидрофиты — растения, погружен­ные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты — растения, полностью погруженные в воду, но иногда плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В морском зообентосе доминируют фора-миниферы, губки, кишечнополостные, немер-тины, многощетинковые черви, сипункулиды, мшанки, плеченогие, моллюски, асцидии, ры­бы. Наиболее многочисленны бентосные фор­мы на мелководьях, где общая биомасса их нередко достигает десятков килограммов на 1 м2. С глубиной численность бентоса резко падает и на больших глубинах составляет мил­лиграммы на 1 м2.

В пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой состав одно­образнее. В основном это простейшие, некото­рые губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, мшанки, моллюски и личинки насеко­мых.

Своеобразной группой водных организмов является перифитон (от греч. peri — около и phyton — растение). Это совокупность организ­мов, которые поселяются на подводных пред­метах или растениях и образуют так называе­мые обрастания на природных или искусствен­ных твердых поверхностях — камнях, скалах, подводных частях судов, сваях, гидротехниче­ских сооружениях (водоросли, усоногие раки, моллюски, мшанки, губки и др.).

Экологическая пластичность водных орга­низмов. Водные организмы обладают меньшей экологической пластичностью, чем наземные, так как вода — более стабильная среда и абио­тические факторы ее претерпевают сравни­тельно незначительные колебания. Наименее пластичны морские растения и животные. Они очень чувствительны к изменениям солености воды и ее температуры. Так, мадрепоровью кораллы (Madreporaria) не выдерживают даже слабого опреснения воды и обитают только в морях, притом на твердом грунте при темпера­туре не ниже 20 °С. Это типичные стенобионты. Однако есть виды и с повышенной экологи­ческой пластичностью. Например, корненожка Cyphoderia ampulla является типичным эврибион-том. Она обитает в морях и в пресных водах, в теплых прудах и в холодных озерах.

Пресноводные животные и растения, как правило, гораздо пластичнее, чем морские, поскольку пресная вода как среда жизни более изменчива. Самыми же пластичными являются солоноватоводные обитатели. Они адаптирова­ны и к высокой концентрации растворенных солей и к значительному опреснению. Однако насчитывается сравнительно небольшое количе­ство их видов, поскольку в солоноватых водах экологические факторы претерпевают сущест­венные изменений..

Широту экологической пластичности гидробионтов оценивают по отношению не только ко всему комплексу факторов (эври- и стенобионтность), но и к какому-либо одному из них. Прибрежные растения и животные в отличие от обитателей открытых зон в основном эвритермные и эвригалинные организмы, так как вблизи берега температурные условия и солевой ре­жим довольно изменчивы (прогреваемость сол­нцем и сравнительно интенсивное охлаждение, опреснение притоком воды из ручьев и рек, особенно в период дождей, и т. д.). Типичным стенотермным видом является лотос. Он про­израстает только в хорошо прогреваемых мел­ких водоемах. По этим же причинам более эвритермными и эвригалинными оказываются обитатели поверхностных слоев в сравнении с глубоководными формами.

Экологическая пластичность служит важным регулятором расселения организмов. Как пра­вило, гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены довольно широ­ко. Это касается, к примеру, элодеи. Однако диаметрально противоположен ей в этом смыс­ле рачок артемия (Artemia salina). Он живет в небольших водоемах с очень соленой водой. Это типичный стеногалинный представитель с узкой экологической пластичностью. Но по от­ношению к другим факторам он весьма пласти­чен и поэтому в соленых водоемах встречается повсеместно.

Экологическая пластичность зависит от воз­раста и фазы развития организма. Так, морской брюхоногий моллюск Littorina во взрослом со­стоянии ежедневно при отливах обходится без воды, а его личинки ведут сугубо планктонный образ жизни и не переносят высыхания.

Адаптивные особенности водных растений. Экология водных растений, как было отмечено, весьма специфична и резко отличается от эко­логии большинства наземных растительных ор­ганизмов. Способность водных растений погло­щать влагу и минеральные соли непосредствен­но из окружающей среды отражается на их морфологической и физиологической организа­ции. Для водных растений прежде всего харак­терно слабое развитие проводящей ткани и корневой системы. Последняя служит в основ­ном для прикрепления к подводному субстрату и в отличие от наземных растений не выполняет функцию минерального питания и водоснабже­ния. В связи с этим корни укореняющихся вод­ных растений лишены корневых волосков. Пита­ние их осуществляется всей поверхностью тела. Мощно развитые корневища у некоторых из них служат для вегетативного размножения и запа­сания питательных веществ. Таковы многие рде­сты, кувшинки, кубышки.

Большая плотность воды обусловливает воз­можность обитания растений во всей ее толще. Для этого у низших растений, заселяющих раз­личные слои и ведущих плавающий образ жизни, имеются специальные придатки, увеличиваю­щие их плавучесть и позволяющие им удержи­ваться во взвешенном состоянии. У высших гидрофитов слабо развивается механическая ткань. В их листьях, стеблях, корнях, как отме­чалось, располагаются воздухоносные межкле­точные полости. Это увеличивает легкость и плавучесть взвешенных в воде и плавающих на поверхности органов, а также способствует омыванию внутренних клеток водой с раство­ренными в ней газами и солями. Гидатофиты в целом характеризуются большой поверхностью листьев при незначительном общем объеме растения. Это обеспечивает им интенсивный газообмен при недостатке растворенного в во­де кислорода и других газов. У многих рдестов (Potamogeton lusens, P. perfoliatus) стебли и листья тонкие и очень длинные, покровы их легко проницаемы для кислорода. Другие рас­тения обладают сильно расчлененными листь­ями (водяной лютик — Batrachium aquatile, уруть — Myriophyllum spicatum, роголистник — Ceratophyllum demersum).

У ряда водных растений развита гетерофи-лия (разнолистность). Например, у сальвинии (Salvinia) погруженные листья выполняют функ­цию минерального питания, а плавающие — органического. У кувшинки и кубышки плаваю­щие и погруженные в воду листья существенно отличаются друг от друга. Верхняя поверхность плавающих листьев плотная и кожистая с боль­шим количеством устьиц. Это способствует луч­шему газообмену с воздухом. На нижней сто­роне плавающих и на подводных листьях устьиц совсем нет.

Не менее важной адаптивной особенностью растений к обитанию в водной среде является и то, что погруженные в воду листья обычно очень тонкие. Хлорофилл в них часто распола­гается в клетках эпидермиса. Это приводит к усилению интенсивности фотосинтеза в услови­ях слабого освещения. Наиболее четко такие анатомо-морфологические особенности выра­жены у многих рдестов (Potamogeton), элодеи (Eelodea canadensis), водяных мхов (Riccia, Fon-tinalis), валиснерии (Vallisneria spiralis).

Защитой водных растений от вымывания из клеток минеральных солей (выщелачивания) яв­ляется выделение специальными клетками слизи и образование эндодермы в виде кольца из более толстостенных клеток.

Сравнительно низкая температура водной среды обусловливает отмирание вегетирующих частей у погруженных в воду растений после образования зимних почек, а также замену летних нежных тонких листьев более жесткими и короткими зимними. Вместе с тем низкая температура воды отрицательно влияет на гене­ративные органы водных растений, а высокая ее плотность затрудняет перенос пыльцы. Поэто­му водные растения интенсивно размножаются вегетативным путем. Половой процесс у многих из них подавлен. Адаптируясь к особенностям водной среды, большинство погруженных и пла­вающих на поверхности растений выносят цве­тоносные стебли в воздушную среду и размно­жаются половым путем (пыльца разносится вет­ром и поверхностными течениями). Образую­щиеся плоды, семена и другие зачатки также распространяются поверхностными течениями (гидрохория).

К гидрохорным принадлежат не только вод­ные, но и многие прибрежные растения. Плоды их обладают высокой плавучестью и могут дли­тельное время находиться в воде, не теряя всхожести. Водой переносятся плоды и семена частухи (Alisma plantago-aquatica), стрелолиста (Sagittaria sagittifolia), сусака (Butomus umbella-tus), рдестов и других растений. Плоды многих осок (Сагех) заключены в своеобразные ме­шочки с воздухом и тоже разносятся водными течениями. Предполагают, что даже кокосовые пальмы расселились по архипелагам тропиче­ских островов Тихого океана благодаря плаву­чести своих плодов — кокосовых орехов. Вдоль реки Вахш по каналам таким же образом рас­селился сорняк гумай (Sorgnum halepense).

Адаптивные особенности водных животных. Адаптации животных к водной среде еще более многообразны, чем растений. У них можно выделить анатомо-морфологические, физиоло­гические, поведенческие и другие адаптивные признаки. Даже простое перечисление их за­труднительно. Поэтому назовем в общих чертах лишь наиболее характерные из них.

Животные, обитающие в толще воды, обла­дают прежде всего приспособлениями, увели­чивающими их плавучесть и позволяющими им противостоять движению воды, течениям. Дон­ные организмы, наоборот, вырабатывают при­способления, препятствующие поднятию их в толщу воды, т. е. уменьшающие плавучесть и позволяющие удерживаться на дне даже в бы­стро текущих водах.

У мелких форм, живущих в толще воды, наблюдается редукция скелетных образований. У простейших (Rhizopoda, Radiolaria) раковины обладают пористостью, кремневые иглы скеле­та полые внутри. Удельная плотность медуз (Scyphozoa) и гребневиков (Ctenophora) умень­шается за счет наличия воды в тканях. Увеличе­ние плавучести достигается и скоплением капе­лек жира в теле (ночесветки — Noctiluca, радио­лярии — Radiolaria). Более крупные скопления жира наблюдаются и у некоторых ракообраз­ных (Cladocera, Copepoda), рыб, китообраз­ных. Удельную плотность тела снижают и газо­вые пузырьки в протоплазме раковинных амеб, воздухоносные камеры в раковинах моллю­сков. Плавательные пузыри, наполненные га­зом, имеют многие рыбы. У сифонофор Phy-salia и Velella развиваются мощные воздухонос­ные полости.

Для пассивно плавающих в толще воды жи­вотных характерно не только уменьшение мас­сы, но и увеличение удельной поверхности тепа. Дело в том, что чем больше вязкость среды и выше удельная поверхность тела организма, тем медленнее он погружается в воду. В ре­зультате у животных уплощается тело, на нем образуются всевозможные шипы, выросты, придатки. Это свойственно многим радиоляри­ям (Chalengeridae, Aulacantha), жгутиковым (Leptodiscus, Craspedotella), фораминиферам (Globigerina, Orbulina). Поскольку с повышени­ем температуры вязкость воды уменьшается, а с повышением солености — увеличивается, адаптации к увеличению трения наиболее резко выражены при высоких температурах и низких соленостях. Например, жгутиковые Ceratium из Индийского окена вооружены более длинными роговидными придатками, чем те, которые оби­тают в холодных водах Восточной Атлантики.

Активное плавание у животных осуществля­ется с помощью ресничек, жгутиков, изгибания тела. Так передвигаются простейшие, реснич­ные черви, коловратки.

Среди водных животных распространено плавание реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи воды. Это характерно для простейших, медуз, личинок стрекоз, некото­рых двустворчатых моллюсков. Наивысшего со­вершенства реактивный способ передвижения достигает у головоногих моллюсков. Некото­рые кальмары при выбрасывании воды развива­ют скорость 40—50 км/ч. У более крупных животных образуются специализированные ко­нечности (плавательные ноги у насекомых, ра­кообразных; плавники, ласты). Тело у таких животных покрыто слизью и имеет обтекаемую форму.

Большая группа животных, в основном пре­сноводных, при передвижении использует по­верхностную пленку воды (поверхностное натя­жение). По ней свободно бегают, например, жуки вертячки (Gyrinidae), клопы водомерки (Gerridae, Veliidae). По нижней поверхности пленки передвигаются мелкие жуки Hydrophi-lidae, к ней подвешиваются и моллюски прудо­вики (Limnaea), личинки комаров. Все они обла­дают рядом особенностей в строении конечно­стей, а покровы их не смачиваются водой.

Только в водной среде встречаются непод­вижные, ведущие прикрепленный образ жизни животные. Им свойственны своеобразная фор­ма тела, незначительная плавучесть (плотность тела больше плотности воды) и специальные приспособления для прикрепления к субстрату. Одни прикрепляются к грунту, другие ползают по нему или ведут роющий образ жизни, неко­торые поселяются на подводных предметах, в частности днищах кораблей.

Из прикрепленных к грунту животных наибо­лее характерны губки, многие кишечнополост­ные, особенно гидроиды (Hydroidea) и ко­ралловые полипы (Anthozoa), морские лилии (Crinoidea), двустворчатые моллюски (Bivalvia), усоногие раки (Cirripedia) и др.

Среди роющих животных особенно много червей, личинок насекомых, а также моллю­сков. Значительное время в грунте проводят определенные рыбы (шиповка — Cobitis taenia, камбаловые — Pleuronectidae, скаты — Rajidae), личинки миног (Petromyzones). Обилие этих жи­вотных и их видовое разнообразие зависят от типа грунта (камни, песок, глина, ил). На каме­нистых грунтах их обычно меньше, чем на или­стых. Беспозвоночные, в массе заселяющие илистые грунты, создают оптимальные условия для жизни ряда более крупных придонных хищ­ников.

Большинство водных животных пойкилотер-мны, и температура их тела зависит от тем­пературы окружающей среды. У гомойотерм-ных же млекопитающих (ластоногие, китооб­разные) образуется мощный слой подкожного жира, выполняющий теплоизоляционную функ­цию.

Для водных животных имеет значение да аде-ние среды обитания. В связи с этим выделяют­ся стенобатные животные, не выдерживающие больших колебаний давления, и эврибатные, обитающие и при высоком и при низ1ш7«Гдавле-нии. Голотурии (Elpidia, Myriotrochus) живут на глубине от 100 до 9000 м, а многие виды раков Storthyngura, погонофоры, морские лилии рас­полагаются на глубинах от 3000 до 10 000 м.

У таких глубоководных животных отмечаются специфичные черты организации: увеличение размеров тела; исчезновение или слабое разви­тие известкового скелета; часто — редукция органов зрения; усиление развития осязатель­ных рецепторов; отсутствие пигментации тела или, наоборот, темная окраска.

Поддержание определенного осмотическо­го давления и ионного состояния растворов в теле животных обеспечивается сложными меха­низмами водно-солевого обмена. Однако боль­шинство водных организмов пойкилосмотичны, т. е. осмотическое давление в их теле зависит от концентрации растворенных солей в окружа­ющей воде. Гомойосмотичны лишь позвоноч­ные, высшие раки, насекомые и их личинки — они сохраняют постоянное осмотическое давле­ние в теле, независимо от солености воды.

Морские беспозвоночные в основном не имеют механизмов водно-солевого обмена: анатомически они закрыты для воды, а осмоти­чески открыты. Однако говорить об абсолют­ном отсутствии у них механизмов, управляющих водно-солевым обменом, было бы неверно. Они просто несовершенны, и это объясняется тем, что соленость морской воды близка к солености соков тела. А у гидробионтов пре­сных вод соленость и ионное состояние мине­ральных веществ соков тела, как правило, вы­ше, чем окружающей воды. Поэтому у них хорошо выражены механизмы осморегуляции. Наиболее распространенным способом под­держания постоянного осмотического давления является регулярное удаление поступающей в организм воды с помощью пульсирующих ваку­олей и органов выделения. У других животных для этих целей развиваются непроницаемые по­кровы из хитина или роговых образований. У не­которых на поверхности тела выделяется слизь.

Обильная гипотоническая моча а

Соли Моча Немного слегка гипотонической мочи б

Рис.18. Осморегуляция у пресноводных (а) и морских (б) костистых рыб (по М. Флоркину и С. Моргулису, 1949)

Трудностью регулирования осмотического давления у пресноводных организмов объясня­ется их видовая бедность по сравнению с оби­тателями моря.

Проследим на примере рыб, как осуществ­ляется осморегуляция животных в морских и пресных водах. Пресноводные рыбы избыток воды удаляют усиленной работой выделитель­ной системы, а соли поглощают через жабер­ные лепестки. Морские рыбы, наоборот, вы­нуждены пополнять запасы воды и поэтому пьют морскую воду, а излишки поступающих с ней солей выводят из организма через жабер­ные лепестки (рис. 18).

Смена условий в водной среде вызывает определенные поведенческие реакции организ­мов. С изменением освещенности, температу­ры, солености, газового режима и других фак­торов связаны вертикальные миграции животных. В морях и океанах в таких миграциях (опускание вглубь, поднятие к поверхности) принимают уча­стие миллионы тонн гидробионтов. При горизон­тальных миграциях водные животные могут пре­одолевать сотни и тысячи километров. Таковы нерестовые, зимовальные и нагульные мигра­ции многих рыб, водных млекопитающих.

Биофильтраторы и их экологическая роль. Одной из специфических особенностей водной среды является наличие в ней большого количе­ства мелких частиц органического вещества — детрита, образующегося за счет отмирающих растений и животных. Огромные массы этих частиц оседают на бактериях и благодаря выде­ляющемуся в результате бактериального про­цесса газу постоянно находятся в толще воды во взвешенном состоянии.

Детрит для многих водных организмов пред­ставляет собой высококачественную пищу, поэтому некоторые из них, так называе­мые биофильтраторы, приспособились добы­вать его с помощью специфических микропо­ристых структур. Эти структуры как бы отце­живают воду, задерживая взвешенные в ней частицы. Такой способ питания называется фильтрацией. Другая группа животных осаж­дает детрит на поверхность либо собственного тела, либо на специальные ловчие устройства. Такой способ называется седиментацией. Часто один и тот же организм питается путем и фильтрации и седиментации.

Животные-биофильтраторы (пластинчатожа­берные моллюски, сидячие иглокожие и много-щетинковые кольчецы, мшанки, асцидии, план­ктонные ракообразные и многие другие) играют большую роль в биологической очистке водо­емов. Например, колония мидий (Mytilus) на 1 м2 пропускает через мантийную полость до 250 м3 воды в сутки, профильтровывая ее и осаждая взвешенные частицы. Почти микроско­пический рачок каланус (Calanoida) очищает в сутки до 1,5 л воды. Если учесть громадную численность этих ракообразных, то работа, вы­полняемая ими по биологической очистке водо­емов, представляется поистине грандиозной.

В пресных водах активными биофильтратора-ми являются перловицы (Unioninae), беззубки (Anodontinae), дрейссены (Dreissena), дафнии (Daphnia) и другие беспозвоночные. Значение их как своеобразной биологической «очисти­тельной системы» водоемов настолько велико, что переоценить его практически невозможно.

С учетом деятельности биофильтраторов сооружаются биологические фильтры, установки для биологической очи­стки сточных вод, которые входят в состав всех крупных систем и комплексов по очистке бытовых, а на многих предприятиях Республики Беларусь и промышленных сто­ков. Принцип работы биофильтров базируется на постепен­ном прохождении массы загрязненной воды через слой фильтрующего материала, который на поверхности имеет активную микробиологическую пленку, или через про­странство, занятое искусственно созданным сообществом организмов-очистителей (водоросли, камыш, простейшие и др.).

Зональность водной среды. Для водной сре­ды жизни характерна четко выраженная гори­зонтальная и особенно вертикальная зональ­ность. Все гидробионты строго приурочены к обитанию в определенных зонах, различающих­ся разными условиями обитания.

В Мировом океане толща воды носит назва­ние пелагиаль, а дно — бенталь. Соответ­ственно различают и экологические группы ор­ганизмов, обитающих в толще воды (пелагиче­ские) и на дне (бентосные).

Дно в зависимости от глубины его залегания от поверхности воды делится на сублитораль (область плавного понижения до глубины 200 м), батиаль (крутой склон), абиссаль (океани­ческое ложе со средней глубиной 3—6 км), ультраабиссаль (дно океанических впадин, расположенное на глубине от 6 до 10 км). Выделяется еще литораль — кромка берега, периодически заливаемая во время приливов.

Открытые воды Мирового океана (пелаги­аль) также делятся на зоны по вертикали со­ответственно зонам бентали: эпипелагиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль.

Наиболее богато растениями и животными заселены литоральная и сублиторальная зоны. Здесь много солнечного света, низкое давле­ние, значительные колебания температуры. Обитатели абиссальных и ультраабиссальных глубин живут при постоянной температуре, в темноте, испытывают громадное давление, до­стигающее в океанических впадинах нескольких сотен атмосфер.

Подобная, но менее четко выраженная зо­нальность характерна и для внутренних пресных водоемов.