Ботаніка, І курс (І семестр), спеціальність «Біологія»

Лабораторне заняття № 4 Тема: Розмноження грибів. Життєві цикли аскоміцетів та базидіоміцетів. Питання для обговорення

1. Як змінюються ядерні фази у життєвому циклі аскоміцетів? В чому полягають особливості дикаріофази? В якій фазі відбувається більша частина життя аскоміцетів?

2. В чому полягають особливості будови і розмноження дріжджів?

3. Який життєвий цикл ріжок? Що таке склероцій? Яку речовину він містить?

4. На яку ядерну фазу припадає більша частина життя базидіоміцетів?

5. Які бувають типи базидій?

6. Які життєві цикли твердої сажки і борошнистої сажки пшениці? У чому вони подібні і чим відрізняються одна від одної?

Мета заняття: вивчити безстатеве, статеве розмноження та життєві цикли аскоміцетів та базидіоміцетів.

Матеріали та обладнання: колекції грибів, таблиці за темою.

Надцарство Еукаріоти - Eucaryota Царство Гриби - Mycophyta Клас Аскоміцети – Ascomycetes Підклас Геміаскоміцети – Hemiascomicetidae Порядок Єндоміцетові - Endomicetales Рід Сахароміцес – Saccharomyces Вид Дріжджі пивні – S. cerevisiae Підклас Еуаскоміцети – Euascomicetidae Порядок Ріжкові – Clavicipitales Рід Ріжки– Claviceps purpurea Клас Базидіоміцети – Basidiomycetes Підклас Теліобазидіоміцети – Teliobasidiomycetidae Порядок Іржасті – Uredinales Вид Лінійна іржа - Puccinia graminis Порядок Сажкові – Ustilaginales Вид Тверда зона пшениці - Tilletia caries

Клас Базидіоміцети – Basidiomycetes Підклас Холобазидіоміцети – Holobasidiomycetidae Порядок Агарікові - Agaricales Рід Шампіньйон – Agaricus Рід Лисичка - Cantharellus Рід Опеньок - Armilariella Рід Сироїжка - Russula Вид Рижок - Lactarius deliciosus Вид Хрящ, груздь -L. piperatus Порядок Афілофорові - Aphyllophorales Вид Трутовик звичайний - Fomes fomentarius Вид Білий гриб - Boletus edulis Вид Підберезник - Boletus scaber Вид Підосичник - Boletus versipellis

Виконання роботи

Завдання 1. Вивчити життєвий цикл ріжок (Claviceps purpurea).

Ріжки - злісний паразит жита і багатьох дикорослих злаків. На колосках утворюються темно-фіолетові склероції (ріжки), які складаються з плектенхіми. На периферії гіфи товстостінні, темнозабарвлені, у центрі з тонкими стінками, виповнені запасними речовинами – олією і глікогеном. Склероцій зимує у ґрунті, а на початок цвітіння жита проростає і на ньому утворюються голівчасті строми на тонких довгих ніжках. На поверхні строми є горбочки з вивідними отворами – перитеції. Вони містять видовжені аски, у кожній з яких є по вісім тонких аскоспор. Дозрілі аскоспори виходять назовні і, потрапивши квітуче колосся жита, проростають і утворюють у зав’язі міцелій. Від міцелію відшнуровуються конідії, що переносяться з колоса на колос комахами, яких приваблює солодкувата рідина – медяна роса, що виділяється міцелієм гриба на поверхню колосків у вигляді крапель. Конідія, що проростає, занурюються у зав’язь і утворює міцелій, який до осені ущільнюється і перетворюється на новий склероцій. На верхівці склероцію розташована відмерла зав’язь з приймочками, а у тілі його накопичуються запасні продукти і отруйна речовина ерготин.

Розглядають ушкоджений колосок жита, а також пророслі склероції. На постійному препараті поперечного зрізу строми знаходять перитеції.

Замалювати ушкоджений колосок жита, пророслий склероцій, розріз строми; роблять позначення, зобразити життєвий цикл ріжок.

Завдання 2. Вивчити життєвий цикл дріжджів (Saccharomyces cerevisiae).

Вегетативне розмноження відбувається брунькуванням, через добу з однієї клітини може утворитися мільйонне потомство. За несприятливих умов росту настає статевий процес – ядро ділиться шляхом мейозу, і клітина перетворюється на аск з чотирма гаплоїдними аскоспорами. Аскоспори певний час розмножуються брунькуванням, потім копулюють попарно, утворюючи диплоїдні клітини, які певний час розмножуються брунькуванням.

Замалювати життєвий цикл дріжджів.

Завдання 3. Вивчити життєвий цикл базидіоміцетів.

Безстатеве розмноження базидіоміцетів відбувається за допомогою конідій, або спостерігається воно рідко. Статевий процес здійсню­ється шляхом злиття члеників двох гаплоїдних гіф, спеціальні органи статевого розмноження не утворюються. У гетероталічних ви­дів, яких більшість, зливаються гіфи міцеліїв протилежних за знаком (+ та -) особин. При цьому утворюються дикаріони, ядра яких потім синхронно поділяються. Статевий процес завершуєть­ся злиттям ядер дикаріонів, мейозом і утворенням базидії з чотир­ма базидіоспорами. За будовою базидії бувають різні: холобазидія - не розділена на членики, одноклітинна, булавоподібна; гетеробазидія складається з двох частин - нижньої розширеної (гіпобазидії) і верхньої, яка є виростком нижньої (епібазидії); фрагмобазидія - розділена поперечними перегородками на чотири членики, звичайно утворюється з товстостінної клітини, що перебуває у стані спокою, яку називають теліоспорою.

У життєвому циклі базидіоміцетів домінує дикаріонна фаза, а гаплоїдна і диплоїдна дуже короткочасні.

У більшості видів базидіоспори утворюються на плодових тілах, різноманітних за формою і розмірами. За консистенцією плодові тіла бувають пухкими, павутинистими, щільно повстяними, шкіря­стими і навіть дерев'янистими. Гіменій найчастіше розташований на нижньому боці плодового тіла. Він складається з базидій, парафіз і цистид. Цистида - більший, ніж парафіза, членик, якій під­німається над гіменіальним шаром. Поверхню плодо­вого тіла, що несе гіменій, називають гіменофором. У примітивних представників він гладенький, а у високоорганізованих має форму шипів, пластинок, трубочок, що значно збільшує поверхню гіменіального шару. У деяких видів базидії з базидіоспорами утворюються прямо на гіфах міцелію.

Базидіальні гриби поділяються на три підкласи: холобазидіоміцети, гетеробазидіоміцети, телібазидіоміцети.

Завдання 3 а. Вивчити життєвий цикл шампіньйона (Agaricus campestris).

Поверхня пластинок гіменофора рожевого кольору у молодих шампіньйонів (Agaricus campestris) і темнішого – у старих. Гіменіальний шар має один ряд базидій. Базидіоспори сидять на стеригмах, що виходять з базидій. Відокремлюючись від стеригм, вони потрапляють у простір між пластинками, падають униз і розносяться течією повітря.

Завдання 3 б. Вивчити життєвий цикл твердої зони пшениці (Tilletia caries).

Тверда зона пшениці так само як і інші сажкові гриби, - паразит. Уражений колос легший, ніж здоровий, оскільки більшість його зернівок виповнені теліоспорами. Теліоспори мають кулясту форму, темне забарвлення і пористу поверхню. Під час обмолочування вони прилипають до зернівок і при висіванні потрапляють у ґрунт. Проростають навесні одночасно із зернів­кою. Перед проростанням ядра дикаріону зливаються, і відразу зигота ділиться шляхом мейозу. Потім утворюється фрагмобазидія з гаплоїдними базидіоспорами. Базидіоспори не здатні заражувати рослини. Дві гетероталічні базидіоспори зливаються і утворюють двоядерну клітину. З такої клітини виростає дикаріонна гіфа. Вона занурюється в оплодень зернівки, а потім у проросток, росте разом з рослиною, проникає у суцвіття, сильно розгалужується всередині зернівок і поглинає їхній вміст. Оплодень і спермодерма не руйну­ються, зернівка зберігає зовнішню форму, але всередині вона випо­внена теліоспорами.

Такий самий життєвий цикл має зона жита (Т. secalis), зона яч­меню (Т. hordei).

Завдання 3 в. Вивчити життєвий цикл пукцинії, або лінійної іржі (Puccinia graminis).

Лінійна іржа (хлібна іржа), паразитує на двох рослинах - злаках і барбарисі. Злак є основною рослиною-живителем, а барбарис - проміжною. На стеблах і лист­ках ушкоджених злаків у середині літа з'являються подовжені опу­клі плями (подушечки) іржаво-бурого кольору. Вони складаються з багатьох літніх спор, які називають уредоспорами. У другій поло­вині літа утворюються плями чорного кольору. Це купки теліоспор. Вони з'являються на тих місцях, де були уредоспори. Обидва види спор утворюються на міцелії дикаріону, який живе у тканинах сте­бла і листків злака. Уредоспора - це двохядерна клітина, яка має колір іржі через наявність в ній краплин олії. Вона овальної фор­ми і розташована на одноклітинній ніжці. Уредоспори розносяться вітром і заражують інші рослини. Теліоспора також розташована на ніжці. Вона подовжена, має товсту буру стінку і складається з двох клітин. Спочатку у кожній клітині є по два ядра. Потім ядра дикаріону зливаються і двохядерні клітини перетворюються на диплоїдні одноядерні.

Теліоспори перезимовують на ґрунті або на стерні. Навесні во­ни проростають. Перед проростанням ядра діляться шляхом мейо­зу. З кожної клітини виростає фрагмобазидія з чотирма гаплоїд­ними базидіоспорами на коротких стеригмах. Базидіоспори роз­носяться вітром. Потрапляючи на листя барбарису, вони пророста­ють і утворюють міцелій у тканинах листка. На верхньому боці ушкодженого листка з'являються пікніди. Це порожнини овальної форми з вивідними отворами. Всередині пікніди розташовані тонкі закінчення гаплоїдних гіф, які висовуються назовні крізь отвір. Від них відокремлюються пікноспори, які своєрідно «опилюють» пікніди протилежного знака (+ або -) і постачають їм ядра, яких не вистачає, з метою утворення дикаріонного міцелію. Тільки на такому міцелії виникають ецидії. Вони розташовані на нижньому боці листка. Всередині їх дозрівають ецидіоспори, оточені покрива­лом - перидією. Старіші ецидії проривають нижню епідерму і на­бувають бокалоподібної форми. Ецидіоспори розташовані в них правильними вертикальними рядами. Вони відокремлюються від подовжених клітин, що знаходяться на дні ецидії і є продовженням гіф, які пронизують міжклітинні простори тканин листка. Ецидіо­спори переносяться вітром на стебла і листки злаків.

Пукцинія паразитує як на культурних злаках, так і на дикоро­слих. Для деяких лучних злаків проміжним живителем є жостір ламкий.

Зарисувати життєві цикли шампіньйона, твердої зони пшениці, лінійної іржі.