18. Биоэлектрические потенциалы. Потоки ионов через мембрану в стационарном состоянии. Потенциал покоя. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца. Механизм генерации потенциала действия.

Потенциалом покоя ( ) называют мембранный потенциал возбудимой клетки в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны и составляет обычно .

Впоследствии было доказано, что основной вклад в создание потенциала покоя вносит выходящий калиевый ток, который осуществляется через специфические белки-каналы — калиевые каналы постоянного тока. В покое калиевые каналы открыты, а натриевые каналы закрыты. Ионы калия выходят из клетки по градиенту концентрации, что создает на наружной стороне мембраны избыток положительных зарядов; на внутренней стороне мембраны создается отрицательный заряд. Некоторый (небольшой) вклад в создание потенциала покоя вносит также работа так называемого "натрий-калиевого насоса", который образован особым мембранным ферментом - натрий-калиевой АТФазой.

Такое состояние, при котором число различных ионов, проходящих в единицу времени через мембрану внутрь клетки, равно числу выходящих из клетки ионов, называют стационарным.

Где – плотность потока (количество молей вещества, перенесенных через единицу поверхности за единицу времени).

Формула, которую называют уравнением Голъдмана, или уравнением Гольдмана-Ходжкина-Катца, позволяет рассчитать мембранный потенциал на внутренней стороне мембраны, если она проницаема для двух одновалентных положительных ионов и одного одновалентного отрицательного иона :

Где квадратными скобками и обозначены концентрации ионов соответственно внутри и снаружи клетки, – абсолютная температура, – газовая постоянная, – коэффициент проницаемости мембраны для конкретного иона.

Проницаемость мембраны для ионов калия самая высокая. В состоянии покоя соотношение коэффициентов проницаемости для разных ионов равно:

Потенциал действия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

1. Мембрана живой клетки поляризована — её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности — бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).

2. Мембрана обладает избирательной проницаемостью — её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.

3. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю.

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.

Фазы потенциала действия:

1. Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

2. Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

3. Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

4. Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).