«Зеленый лист, или, вернее, микроскопическое

зеленое зерно хлорофилла является фокусом,

точкой в мировом пространстве, в которую с

одного конца притекает энергия солнца, а с

другого берут начало все проявления жизни на

земле. Растение — посредник между небом и

землею. Оно истинный Прометей, похитивший

огонь с неба. Похищенный им луч солнца горит и в

мерцающей лучине, и в ослепительной искре

электричества. Луч солнца приводит в движение

и чудовищный маховик гигантской паровой

машины, и кисть художника, и перо поэта».

К. А. Тимирязев

Вопросы темы

1.Структурная организация

фотосинтетического аппарата.

2.Строение листа как органа фотосинтеза,

оптические свойства листа.

3.Хлоропласты: элементы ультраструктуры

хлоропластов (двойная мембрана, матрикс,

тилакоиды, граны), онтогенез хлоропластов.

4.Эволюция структуры фотосинтетического

аппарата.

Структурная организация фотосинтетического

аппарата

«При изучении свойств фотосинтетического аппарата возникает

проблема, заключающаяся в том, что нельзя установить его

тонкую структуру, не зная функциональной роли отдельных

элементов, а последнее, в свою очередь, невозможно до конца

понять, не зная структуры. Следовательно, строение

фотосинтетического аппарата тесно связано с его функцией, и

отделить одно от другого нельзя»

Эдварде, Уокер, 1986 Основой фотосинтетического аппарата служат

. у высших зел.ных растений внутриклеточные органеллы –

хлоропласты.

. у большинства водорослей . специализированные

внутриклеточные органеллы – хроматофоры,

. у фотосинтезирующих бактерий и синезел.ных

водорослей – тилакоиды (мембраны их содержат пигмент

бактериохлорофилл или бактериовиридин, а также др.

компоненты реакций фотосинтеза), погруженные в

периферические слои цитоплазмы.

Хлоропласты занимают 20—30% объ.ма растительной

клетки. У водорослей, например хламидомонады, имеется

один хлоропласт, в клетке высших растений содержится от

10 До 70 хлоропластов и более.

Хлорофилл и каротиноиды, погруженные в тилакоидные

мембраны хлоропластов, собраны в функциональные

единицы – фотосистемы, каждая из которых содержит

примерно 250 молекул пигментов.

В настоящее время процесс «запасания солнечного света»

растениями описан в деталях на атомно-молекулярном уровне.

В нем участвуют десятки видов молекул, расположенных в

строгом порядке и четко выполняющих свои функции с

точностью до мельчайших долей секунды.

Наиболее важными составными частями фотосинтети-

ческого аппарата являются:

. светособирающая антенна,

. фотохимический реакционный центр,

. цепь транспорта электронов.

В листьях зеленых растений все компоненты фотосинтети-

ческого аппарата строго упорядочено расположены в

мембранах тилакоидов хлоропластов

Строение листа как

органа фотосинтеза

Органом фотосинтеза у высших растений является

лист. Кроме фотосинтеза в жизни растений лист

выполняет функции газообмена, транспирации,

синтеза ряда органических веществ, в том числе и

фитогормонов.

В связи с тем что необходимый для создания

органических веществ углекислый газ поступает в

листья из воздуха, фотосинтез часто называют

воздушным питанием растений, а листья — органами

воздушного питания.

Структура листа, сложившаяся в процессе эволюции,

оптимально приспособлена для выполнения его важнейших

функций. По выражению Ю. Сакса (1862), «листья

являются не чем иным, как лопастями, выростами оси

побега, которые в силу мощного развития их поверхности

приспособлены к тому, чтобы содержащийся в них

хлорофилл был доступен наилучшим образом для света и

содержащего углекислый газ воздуха и чтобы процесс

ассимиляции, образования органического вещества для

всего растения мог происходить с возможно большей

энергией».

Листья, будучи боковыми органами, как правило, имеют

более или менее плоскую форму, что способствует

созданию максимальной фотосинтезирующей

поверхности. Боковое расположение на побеге и плоская

форма листа обусловливают различия в

морфоанатомической структуре его сторон (по цвету,

характеру жилок, опушенности и т. д.). В связи с этим

лист — дорсовентралъный орган (лат. dorsum — спина и

Venter — брюхо). При дорсовентралъной симметрии лист

имеет бифациальную структуру (лат. bis — два и facies

— внешность; bifacialis — двусторонний), у него

различают верхнюю и нижнюю стороны,

ориентированные по отношению к верхушке побега.

Микроскопическая структура листа определяется его

важнейшей функцией — фотосинтезом. Поэтому основной

тканью листа является паренхимный комплекс клеток,

несущий хлоропласты — мезофилл (греч. mesos —

средний и филл). Остальные ткани листа обеспечивают

работу мезофилла и поддерживают связь с окружающей

средой. Покровная ткань (эпидермис) регулирует газообмен

и транспирацию, защищает лист от внешних воздействий.

Проводящие ткани осуществляют отток и приток веществ,

поддерживают нормальное оводнение фотосинтезирующих

клеток. Механические ткани совместно с живыми

тургесцентными клетками мезофилла и эпидермиса

образуют опорную систему листа.

Эпидермис. Покрывает лист с обеих сторон и защищает

его от высыхания, механических воздействий, от

проникновения микроорганизмов. Защитную функцию

эпидермиса заметно усиливает кутикулярный слой, иногда

его поверхность сплошь покрыта воском. У большинства

листьев эпидермис однослойный, в редких случаях

покровы листа могут быть многослойными, например у

фикуса.Верхний и нижний эпидермисы типичного листа несколько

различны. В нижнем эпидермисе больше устьиц, в верхнем

их меньше или нет совсем.

Расположение устьиц преимущественно в нижнем эпидермисе

дорсовентральных листьев имеет особое приспособительное

значение. Благодаря этому, во-первых, уменьшается потеря

воды листом при транспирации; во-вторых, углекислый газ,

необходимый для фотосинтеза, выделяется в основном из

почвы в результате жизнедеятельности многочисленных

почвенных организмов.

Кутикула, восковой налет лучше развиваются на верхней

стороне листа, которая больше освещается и сильнее

нагревается.

В клетках эпидермиса хлоропласты обычно отсутствуют.

Исключение составляют некоторые суккуленты, эфемеры с

тонкой листовой пластинкой, где мезофилл немногослоен.

Мезофилл. Представлен клетками основной паренхимы,

расположенными между верхним и нижним эпидермисом

(исключая механические ткани и проводящие пучки). Состоит

из живых клеток, с тонкими оболочками, округлой или слегка

вытянутой формы, реже с небольшими выростами. Благодаря

многочисленным хлоропластам мезофилл окрашен в зеленый

цвет, так называемая хлоренхима листа. Иногда оболочки

клетки образуют складки внутрь полости клетки, что

увеличивает рабочую поверхность хлоренхимных клеток.

У типичных дорсовентральных листьев мезофилл

неоднороден и дифференцирован на столбчатую

(палисадную) и губчатую паренхиму.

Клетки столбчатой паренхимы плотно сомкнуты, имеют

продолговатую форму и располагаются перпендикулярно к

верхней стороне листа. Столбчатый мезофилл может быть

однослойный, иногда двуслойный, редко (у светолюбивых

растений) многослойный. Его клетки содержат примерно 75 %

хлоропластов листа, которые размещаются вдоль оболочек и

увеличивают активную поверхность поглощения света.

Основная функция палисадной паренхимы — ассимиляция

углекислого газа (фотосинтез).

Губчатую паренхиму составляют относительно округлые

клетки с большими межклетниками, которые занимают

больший объем, чем сами клетки. Рыхлая структура

мезофилла обусловливает большую общую площадь

поверхности клеток, обращенной к межклетникам. Через

крупные межклетники губчатого мезофилла идет газообмен.

Углекислый газ атмосферы через устьица нижнего

эпидермиса попадает в межклетники губчатого мезофилла и

разносится по всем тканям листа. Кислород, образующийся

в хлоренхиме при фотосинтезе, выделяется в межклетники,

а через устьица — в атмосферу. Газообмен осуществляется

и между клетками столбчатой хлоренхимы, имеющими очень

небольшие межклетники.

Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших

условиях освещения, непосредственно под верхней

эпидермой. Благодаря тому что ее клетки вытянуты

перпендикулярно к поверхности листа, у них имеется

возможность регулировать направление и расположение

хлоропластов таким образом, чтобы избежать повреждающего

действия прямой солнечной радиации на фотосинтезирующий

аппарат. На сильном свету хлоропласты занимают в клетке

пристенное положение и становятся ребром к направлению

лучей, в результате чего большая часть светового потока

проходит мимо хлоропластов или скользит по их поверхности,

не разрушая хлорофилл. При слабом освещении, наоборот,

хлоропласты распределяются в клетке диффузно или

скапливаются в нижней ее части, что способствует лучшему

освещению каждого из них. В округлых клетках, характерных

для губчатой паренхимы, такое регулирование расположения

хлоропластов при разной освещенности (особенно на сильном

свету) практически невозможно.

Проводящие пучки. Мезофилл листа густо пронизан

многочисленными проводящими пучками, или жилками,

непосредственно связанными с проводящей системой

стебля. У большинства двудольных они образуют

разветвленную систему, в которой от более крупных жилок

ответвляются все более мелкие. У однодольных множество

жилок примерно равного размера проходит вдоль листа

параллельно друг другу. Параллельные пучки связаны между

собой видимыми часто только под микроскопом

анастомозами, образующими сложную сеть.

Главную роль в отводе ассимилятов играют мелкие жилки. С

увеличением их размеров связь с мезофиллом ослабевает и

жилки все более окружаются нефотосинтезирующими тканями.

Функция сбора ассимилятов постепенно вытесняется

транспортной.

Проводящие ткани жилок не соприкасаются непосредственно с

межклетниками мезофилла. Крупные жилки окружены

паренхимой, содержащей мало хлоропластов, а мелкие —

одним или более слоями плотно сомкнутых клеток,

образующих обкладку проводящего пучка (пучковое

влагалище). Обкладка сопровождает пучок до самого

окончания, пропуская через себя все вещества, поступающие

в проводящие ткани или выходящие из них.

У многих листьев обкладки проводящих пучков связаны с

верхним и (или) нижним эпидермисом клетками,

напоминающими клетки самой обкладки. Такие ответвления от

нее называют продолжениями обкладки. Они укрепляют лист

механически, а у двудольных, кроме того, подводят воду к

клеткам покровной ткани.

Световые и теневые листья. Факторы окружающей среды,

главным образом свет, действуя на развивающиеся листья,

могут оказать значительное влияние на их размеры и толщину.

У многих видов листья, выросшие при высокой освещенности

— световые листья, мельче и толще теневых,

сформировавшихся при меньшем количестве света.

Увеличение толщины световых листьев связано главным

образом с усиленным развитием столбчатой паренхимы.

Проводящая система в них также более протяженная, стенки

клеток эпидермиса толще. В результате, несмотря на то что у

обоих типов листьев интенсивность фотосинтеза при низкой

освещенности одинакова, теневые листья не приспособлены к

яркому свету и фотосинтезируют в таких условиях гораздо

слабее световых.

Рис. 5. Лист бука (Fagus silvatica):

Поскольку освещенность в различных частях кроны деревьев

неодинакова, здесь можно обнаружить крайние формы листьев

обоих типов. Световые и теневые листья встречаются также у

кустарников и травянистых растений.

Ещ. более различаются по характеру строения листовой

пластинки листья растений, обитающих в тенистом лесу, и

растений, живущих на открытых, хорошо освещаемых местах.

У теневыносливых растений мезофилл состоит из одного

ряда клеток, широковоронковидной формы. Крупные

хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг

друга и оптимально используют падающий на них слабый свет.

Губчатый мезофилл также немногослойный, часто из одного

слоя клеток.

Рис. 6. Поперечный срез

тенелюбивого растения

зеленчука (Caleobdolon luteum)

У растений открытых местообитаний столбчатый

мезофилл состоит из нескольких слоев клеток и имеет

значительный общий объем.

Рис. 7. Поперечный срез листа

эвкалипта (Eucalyptus comaldulensis)

Оптические свойства листа

Лист высшего растения представляет собой сложную

оптическую систему. Не имея возможностей к передвижению,

высшие растения вынуждены приспосабливаться к

различным и быстро меняющимся условиям среды, и в том

числе к солнечной радиации. Так, некоторые виды способны

выживать и успешно осуществлять фотосинтез при очень

высокой инсоляции в пустынях, тогда как другие виды – при

очень низкой освещенности (тропические дождевые леса).

Это достигается различными способами. При высокой

освещенности некоторые растения способны изменять угол

наклона листьев, снижать количество света, достигающего

хлоренхимы, накапливать определенные фотозащитные

вещества.

В зависимости от окружающих условий изменяются

геометрические размеры клеток, морфология

ассимиляционных тканей, содержание и соотношение

основных пигментов фотосинтеза (хлорофиллов и

каротиноидов), различным образом организуются

фотосинтетические мембраны (хлоропласты теневого и

светового типа).

Изучение оптических свойств листьев и поглощения ими света

имеет большое значение для понимания общих принципов

усвоения солнечной энергии, механизмов фотосинтеза и

адаптационных процессов в растениях.

В растворах как хлорофиллы, так и каротиноиды обладают

интенсивными, узкими и достаточно далеко отстоящими друг

от друга полосами поглощения света. Хлорофиллы эффек-

тивно поглощают синий, красный и очень слабо – зеленый

свет. Спектры пигментов существенно уширяются и в

значительно большей степени перекрываются в хлороплас-

тах. Это связано с тем, что в отличие от растворов в хлоро-

пластных мембранах пигменты ассоциированы с белками,

липидами и взаимодействуют друг с другом. В результате

этого достигается передача (миграция) энергии от светосбор-

щиков на реакционные центры. Еще более сглажены и

сложны спектры поглощения листьев.

Рис. 8. Схема взаимодействия света с листом. Зависимость интенсивности света,

отраженного листом и прошедшего через него от длин волн (спектры отражения и

пропускания соответственно), показана для зеленого и желтого листьев. Лучи различных

спектральных диапазонов неодинаково отражаются и поглощаются листом. Листья с

высоким содержанием пигментов отражают и пропускают преимущественно излучение в

зеленой части спектра. При разрушении хлорофилла в ходе осеннего старения листья

становятся более прозрачными: пропускают не только зеленые, но и оранжевые и красные

лучи.

Часть света, падающего на лист, отражается от него. Различают

зеркальное (на гладких, блестящих поверхностях) и диффузное

отражения. Отражение листьев определяется главным образом

диффузным отражением.

Свет, проникая в толщу листа, сильно рассеивается и

многократно изменяет свое направление. Это связано с тем, что

как на поверхности, так и в толще листа существует множество

поверхностей раздела, обладающих различными

коэффициентами преломления (кутикула, эпидермис, клетки

паренхимы, заполненные воздухом межклетники). Сходные

эффекты происходят при прохождении света через клетки

(различия в коэффициентах преломления между воздухом,

жидкой фазой, клеточными стенками, рассеивание на

субклеточных структурах). В результате при отсутствии сильного

поглощения оптические пути света значительно увеличены по

сравнению с геометрической толщиной листа. Благодаря этому

листья поглощают значительно больше света, чем

экстрагированные из них пигменты или изолированные

хлоропласты.

Рис. 9. Энергетический баланс листа растения.

В процентах указаны траты поглощенной листом световой энергии на

различные виды работ

Испарение воды ~43%

Фотосинтез 2 %

Теплота ~35 %

Лучи разного цвета (длины волны) поглощаются неодинаково.

Зеленые листья обладают очень высоким поглощением (низким

отражением и пропусканием) в фиолетовой, синей, голубой и

красной частях спектра. В этих областях поглощение мало

зависит от концентрации хлорофиллов, что объяснятся тем, что

в сильно рассеивающей среде и при высокой концентрации

пигментов свет практически полностью поглощается уже у

поверхности листа.

Значительно большая часть излучения отражается и проходит

через лист в области 520–580 нм, именно поэтому лист выглядит

зеленым. Таким образом, зеленый свет, несмотря на низкие

коэффициенты удельного поглощения хлорофилла в этой

спектральной области, эффективно поглощается и достаточно

равномерно заполняет ткань листа. Это имеет большое

значение для фотосинтеза теневых, расположенных внутри

кроны листьев, поскольку свет, отраженный или прошедший

через расположенные выше листья, обогащен зелеными лучами.

Интересно, что максимум спектральной чувствительности

зрения у человека и многих наземных позвоночных

расположен именно в зеленой области. Это, вероятно,

является следствием того, что эволюция животных

протекала в окружении растений, и можно понять, почему

животные в своей жизнедеятельности используют эту часть

солнечного излучения.

Изменения в онтогенезе и приспособление к условиям

среды.

По той простой причине, что растения неподвижны, их фото-

синтетический аппарат должен обладать высокой пластичностью и

способностью приспособления к различным и часто меняющимся

условиям. В этой связи важное значение имеют два

обстоятельства: обеспечение оптимального для данных условий

светосбора фотосинтетической радиации и препятствие

фотодеструктивным процессам, которые могут вызвать как

видимый свет, так и излучение в ультрафиолетовой области.

Обращенные к свету (в сравнении с темновыми) листья

характеризуются меньшей площадью, большей толщиной,

длинными палисадными клетками и имеют большее число устьиц.

Хлоропласты таких листьев содержат меньшие количества

хлорофилла, но более эффективно осуществляют фотосинтез.

Для поверхностей листьев некоторых растений, произрастающих в

условиях сильной солнечной радиации, характерно высокое

зеркальное отражение.

Листья других растений имеют обильную опушенность, что также

снижает интенсивность света, достигающего мезофилла.

Защита от действия оптического излучения возможна в

результате индукции синтеза дополнительных пигментов,

обладающих фотозащитным действием. Примером этому

являются антоцианы, содержание которых велико в молодых

(ювенильных) и стареющих листьях и которые часто

образуются в растениях в ответ на действие высокой

интенсивности видимого света, ультрафиолетовой радиации,

высоких и низких температур и других стрессорных

воздействий. Интересно, что эти красные пигменты обычно

локализованы в клетках верхнего эпидермиса и обеспечивают

эффективное экранирование в зеленой области, в которой

листья в значительной степени прозрачны для света.

Действие ультрафиолетовой радиации индуцирует синтез

некоторых фенольных соединений, которые накапливаются в

кутикуле и эпидермальных клетках, обеспечивая поглощение

вредного для растений ультрафиолетового света. В частности,

обнаружено, что растения, культивировавшиеся в полевых

условиях, содержат значительно больше таких соединений,

чем растения, выращенные в тепличных условиях.

Старение листьев, которое происходит у однолетних растений

(монокарпиков) в период созревания семян, у листопадных

деревьев осенью, а у тропических видов перед наступлением

засушливого периода, сопровождается переносом ценных

биологических веществ (сахаров, аминокислот) из

ассимиляционных тканей в генеративные или запаса-

ющие органы. В эти периоды, когда происходит .демонтаж.

фотосинтетического аппарата, растения особенно подвержены

действию света. Одним из механизмов, направленных на защиту

веществ и структур в ткани листа, являются сохранение или

активация синтеза каротиноидов. В желтых осенних листьях

клена, в которых почти полностью разрушается хлорофилл,

сохраняются каротиноиды. Даже в низких концентрациях они

обеспечивают сильное поглощение в синей и голубой областях и,

являясь фотохимически малоактивными соединениями,

препятствуют фотодеструктивным процессам. Кроме того, в ходе

осеннего старения в листьях часто накапливаются антоцианы,

которые, осуществляют защиту от излучения в зеленой,

оранжевой и ультрафиолетовой областях спектра.