Тема 4. Экология популяций (демэкология)

Биологический вид и популяция. Совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал) называется видом.

Популяция – первая надорганизменная структурная единица вида.

Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

У растений совокупность индивидуумов одного вида среди особей других видов называют ценопопуляцией.

Популяции представляют собой форму существования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды.

Численность популяций может резко меняться по сезонам и годам. Известно массовое размножение некоторые годы леммингов (мелких грызунов), саранчи, болезнетворных микроорганизмов. У видов животных и растений с большой продолжительностью жизни и малой плодовитостью численность популяции более устойчивая.

Важно подчеркнуть, что с позиций современной экологии популяцию рассматривают как элементарную единицу процесса микроэволюции, поскольку она обладает уникальным и важнейшим для поддержания жизни вида в течение длительного периода качеством – способностью к перестройке своего генофонда в ответ на изменение экологических факторов среды обитания.

Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих ее организмов, но и собственными, присущими только группе особей в целом. Рождаемость, смертность, возрастная структура, плотность населения и другие свойства могут иметь смысл только на групповом уровне. Основными экологическими характеристиками популяции считаются:

• величина по занимаемому пространству и по численности особей;

• структура возрастная, половая, пространственная, экологическая и др.;

• динамика.

Имея дело с растениями, особенно культурными, целесообразно, а иногда и проще учитывать биомассу, а не число особей.

Размер популяции (популяционные законы). Численность популяции не произвольна даже при постоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с правилом максимума размера колебаний плотности популяционного населения (Ю. Одума):

существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров плотности (численности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.

К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции:

регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Размеры популяции возрастают в результате иммиграции из соседних популяций и (или) за счет размножения особей. Общая численность и плотность населения популяций регулируется правилом максимальной рождаемости (воспроизводства):

в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей.

Максимальную рождаемость достигают в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды.

С другой стороны, размеры популяции уменьшаются в результате эмиграции и (или) смертности. Таким образом,

ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ = (РОЖДАЕМОСТЬ + ИММИГРАЦИЯ) − (СМЕРТНОСТЬ + ЭМИГРАЦИЯ).

Для стабильных популяций справедливо утверждение, что в них «рождаемость, уравновешена смертностью». Один из основных факторов, влияющих на размеры популяции – это процент особей, погибающих до достижения половозрелого возраста.

Иерархическая структура популяций. В экологии достаточно широкое распространение получила концепция иерархии (соподчиненности) популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Русский эколог Н.П. Наумов, ввел понятия элементарной, экологической и географической популяции, которые, в свою очередь, входят в ареал вида.

Основным свойством популяции является ее беспрерывное изменение, движение, динамика, что сильно влияет на структурно-функциональную организованность, продуктивность, биологическое разнообразие и устойчивость системы. Особи одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем абиотические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов.

Пространство, на котором популяция или вид в целом встречаются в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом – областью расселения. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его составными частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида.

В зависимости от величины ареала и характера распространения различают космополитов, убиквистов, эндемиков. Космополиты – виды растений и животных, представители которых встречаются на большей части обитаемых областей Земли (например, комнатная муха, серая крыса и др.). Убиквисты – виды растений и животных с широкой экологической валентностью, способны существовать в разнообразных условиях среды, имеют обширные ареалы (например, тростник обыкновенный, волк и др.). Эндемики – виды растений и животных, которые имеют небольшие ограниченные ареалы (часто встречаются на островах океанического происхождения, в горных районах и изолированных водоемах).

Для животных также различают трофический и репродуктивный ареалы, между которыми существует связь в виде путей пролета для птиц или путей миграции для некоторых млекопитающих и рыб.

Контакты между особями одной популяции происходят чаще, чем между особями разных популяций одного вида.

Классификация популяций. Популяции различаются по размерам и степени генетической самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д.

По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции. Элементарная (локальная) популяция – элементарная группировка особей характеризуется панмиксией (свободное скрещивание). Экологическая популяция – совокупность пространственно смежных элементарных популяций. Географическая популяция – совокупность групп пространственно смежных экологических популяций.

По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные). Перманентные (постоянные) – популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному самовоспроизведению, являются элементарными единицами эволюции. Темпоральные (временные) – популяции, неустойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени, либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.

По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические. Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение. Клональные популяции состоят из особей, для которых характерно только бесполое размножение. Клонально-панмиктические популяции образованы особями с чередованием полового и бесполого размножения.

Статические характеристики популяций. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры.

Численность – число особей в популяции. Она может значительно изменяться во времени и зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.

Плотность – число особей одного вида на единицу площади, занимаемой популяцией.

Популяция характеризуется определенной структурной организацией – соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную, размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др.

Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой – под влиянием факторов среды, т.е. имеет приспособительный характер.

Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуются возрастной, а соотношение особей разного пола – половой структурами популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

Со временем даже в пределах одной и той же популяции могут происходить значительные изменения возрастной структуры. В таких случаях «включаются механизмы», автоматически возвращающие популяцию к некоторому нормальному для данной популяции возрастному распределению. Причем популяции, включающие в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены воздействию факторов, влияющих на размножение в конкретном году.

Даже крайне неблагоприятные условия, вызывающие полную гибель приплода в тот или иной год, не становится катастрофическими для популяции сложной структуры, так как родительские пары участвуют в воспроизводстве многократно. Тем не менее, следы изменений условий жизни сохраняются в облике сложных популяций гораздо дольше, чем у простых популяций.

Для роста численности популяций большое значение имеет соотношение особей по полу. Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей разного пола при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате различий физиологических, поведенческих и экологических реакций самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность.

Половая структура (половой состав) – соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым; 50% от общей численности должны составлять мужские особи и 50% - женские особи. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение – соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное соотношение – соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение – соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения pH среды. При pH = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87 – 100%, а при pH = 7,8 – от 0 до 15%.

Возрастная структура (возрастной состав) – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи еще не способные размножаться), репродуктивную группу (особи способны размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственная и этологическая структуры популяций.

Пространственная структура. Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного числа особей.

Различают три основные типа распределения особей в пространстве: равномерное распределение, неравномерное и случайное.

Равномерное распределение (регулярное) характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм, или между особями наблюдается конкуренция. Неравномерное распределение – агрегированное, групповое, мозаичное.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение(диффузное) выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

Случайное распределение в природе встречается редко; оно наблюдается в случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Наиболее часто наблюдается неравномерное (групповое) распределение – образование различных скоплений.

Активность особей, пар и семейств у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным (или семейным) участком территории. У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение – реакция на местонахождение других членов популяции.

В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на оседлых и кочевых животных. Оседлые животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное возвращение к месту размножения после длительных и дальних миграций.

Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как они зависят от запаса корма на данной территории. Кочевой образ жизни характерен преимущественно для стад и стай (кочующие группы многих рыб во время нагульных миграций, стада слонов, зебр, антилоп, северных оленей и т.п.). Перемещение кочующих видов по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормовых ресурсов на пастбищных участках. Масштабы и длительность таких миграций определяют обилие пищи и численность стада.

Этологическая (поведенческая) структура. Она отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяциях. Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки, и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии – групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, осы, муравьи и др.). Стаи – временные объединения животных, проявляющих биологически полезную организованность действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т.п.) волки, сельдь и др. Наиболее широко стайность распространена среди рыб и птиц, хотя встречается и у млекопитающих (например, у собак). Стада – более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных.

В стадах осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка; олени, зебры и др.

Основу группового поведения в стадах составляют взаимоотношения доминирования. Характерно наличие временного или относительно постоянного лидера, которому подражают особи стада.

Активное руководство стадом (специфические сигналы или угрозы) осуществляют вожаки. Иерархически организованному стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на местах отдыха и др.

Пространственное размещение особей; механизмы поддержания пространственной структуры. Пространство, которое занимает популяция, дает необходимые ей для жизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом очевидно, что на степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве. Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например, в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции:

- четко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках);

- распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в крупе).

Между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов. В то же время тип распределения в занимаемом пространстве в каждом конкретном случае оказывается приспособительным, поскольку позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы.

Регуляция численности (плотности) популяции в природе. Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности.

Гомеостаз популяции – способность популяции противостоять изменениям и сохранять динамическое постоянство своей структуры и свойств, т.е. поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды – абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющих на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д. Ключевым регулирующим фактором животных является доступность пищевых ресурсов. При повышении плотности популяции усиливаются механизмы, снижающие ее плотность, и наоборот.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности факторы. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Выделяют три механизма торможения роста численности популяций: 1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения ОС, беспокойства животных, особенно в период размножения, в сокращении ареала и т.д. В настоящее время из-за антропогенного воздействия на биосферу остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции:

- правильно ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлов рыбы); запрещение охоты на некоторые виды животных; регулирование вырубки леса и др.;

В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, причем часто вредных для человека болезнетворных организмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.

Взаимодействия в природной системе, основанные на прямых и обратных функциональных связях, ведущие к динамическому равновесию или саморазвитию всей системы, называются авторегуляцией в природе.

Динамические характеристики популяции. Динамические характеристики популяции включают рождаемость, смертность, скорость популяционного роста.

Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению, которая характеризуется биотическим потенциалом. Этот важнейший, хотя и условный показатель имеет самые различные значения.

Смертность популяции – число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно плодовитости смертность изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состояния популяции и выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее величине.

Скорость популяционного роста выражается в приросте популяции и темпе роста популяции, где прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью. Прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным. Темп прироста популяции – средний ее прирост за единицу времени.

Экологические стратегии выживания популяций. Продолжительность жизни – длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических факторов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) – продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически. Максимальная продолжительность жизни (МПЖ) – продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Средняя продолжительность жизни (СПЖ) – среднее арифметическое продолжительности жизни всех особей популяции.

Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени:

Z = n/ N • 100%,

где Z – выживаемость, %; n – число выживших особей; N – исходная численность популяции. Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др.

Таблицы и кривые выживания. Выживаемость можно выразить в виде таблицы и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таблицы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся по данным таблиц выживания.

Различают три типа кривых выживания (рис.2)

Рис. 2. Кривые выживания

I – кривая дрозофилы; II – кривая гидры; III – кривая устрицы

- кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие);

- кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся);

- кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.).

Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у некоторых крупных млекопитающих кривая типа I вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).

Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половой зрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Так, А.Г. Раменский различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «соленолюбивые» и т.п.). Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r - стратегия и – K-стратегия.

r – стратеги (r – вид, r- популяции) – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J – образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др. (табл. ).

K – стратеги (K - виды. K - популяции – популяции из медленно размножающихся, но боле конкурентоспособных особей. Имеют S – образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др. (табл. 4).

Таблица 4

Характерные особенности r и K видов (по Н. Грину)

r – виды (виды – «оппортунисты)	K – виды (с тенденцией к равновесию)
1	2
Размножаются быстро (высокая плодовитость, время генерации короткое), поэтому значение (врожденная скорость роста популяции) высокое	Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение низкое
Скорость размножения не зависит от плотности популяции	Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает.
Энергия и вещество распределяются между многими потомками	Энергия и вещество концентрируются в немногих потомках; родители заботятся о потомстве
Размеры популяции некоторое время могут превышать К виду (поддерживающую емкость среды)	Размеры популяции близки к равновесному уровню, определяемому К - виду
Вид не всегда устойчив на данной территории	Вид устойчив на данной территории
Расселяются широко и в больших количествах; у животных может мигрировать каждое поколение	Расселяется медленно
Размножение идет с относительно большими затратами энергии вещества	Размножение идет относительно малыми затратами энергии и вещества: большая часть энергии и вещества расходуется на непродуктивный (вегетативный) рост
Малые размеры особей	Крупные размеры особей; у растений деревянистые стебли и большие корни
Малая продолжительность жизни особи	Большая продолжительность жизни особи
Могут поселяться на открытых местах	Плохо приспособлены виды к росту на открытых местах
Местообитания сохраняются недолго (например, зрелые фрукты для личинок дрозофилы)	Местообитания устойчивые и сохраняются долго
Слабые конкуренты (способность к конкуренции не требуется)	Сильные конкуренты
Защитные приспособления развиты сравнительно слабо	Хорошие защитные механизмы
1	2
Не становятся доминантами	Могут становиться доминантами
Лучше приспособлены к изменениям условий среды (менее специализированные)	Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях)
Примеры: бактерии, тли, мучнистые хрущаки, однолетние растения	Примеры: крупные тропические бабочки, кондор, альбатрос, человек, деревья

Экспоненциальная и логическая модели роста популяции. Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции (рис. 3). Существуют две основные модели роста популяции: J – образная и S – образная.

Рис. 3 Кривые роста численности популяций:

1 – J-образная кривая; 2 – S-образная (логистическая) кривая, K – емкость среды

J – образная (экспоненциальная) кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тип роста возможен, пока биотический потенциал популяции реализуется полностью, и продолжается, пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) произойдет резкое снижение численности.

S – образная (сигмоидная, логическая) кривая отражает логический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.

Сравнительная характеристика J-образной и S-образной (логистической) кривых роста представлены в таблице 5.

Таблица 5

Сравнительная характеристика J-образной и

S-образной (логистической) кривых роста

J—образная кривая (рост, не зависящий от плотности)	S – образная (логистическая) кривая (рост, зависящий от плотности)
dN/ dt = rN	dN/ dt = rN (K – N)/ K
где N – численность популяции; t – время; r – удельная (врожденная) скорость роста популяции; K – максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды
Если r положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально. Если r отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Отсюда быстрое увеличение и падение численности популяции. Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Размеры популяции не стабилизируются.	Если N > K, скорость роста отрицательна. Если N > K, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к K = N, т.е. приводится соответствие с поддерживающей емкостью среды. Когда K= N, скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильная. Размеры популяции остаются постоянными.

Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал – совокупность всех экологических факторов, способствующих увеличению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды – сочетание факторов, ограничивающих рост (лимитирующих факторов).

Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.

Специфическая скорость роста популяции, «плотность насыщения» как показатель емкости среды, чистая скорость размножения. Скорость роста популяции – изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения – иммиграции и выселения – эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей.

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции.

Абсолютная (общая) скорость роста выражается отношением:

dN/dt,

где dN – изменение численности популяции за промежуток времени dt.

Удельная скорость роста - отношение скорости роста к исходной численности (N):

d = dN/ (Ndt)

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции (или биотическом потенциалом вида):

r= dN/(Ndt) или dN/dt = rN

В природе рост численности популяций любого вида никогда не бывает бесконечным, поскольку ресурсы, за счет которых существуют виды на любой территории, имеют пределы. Эти пределы называют емкостью среды (К) для конкретной популяции. Например, еловый лес – более емкая среда для белок, нежели смешанный с березами, поскольку основная пища этих зверьков – семена шишек. Здесь показатель емкости среды будет плотность насыщения – отношение количества особей к единице объема среды.

Колебания численности популяции. Когда рост популяции завершен, ее численность начинает совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто эти колебания бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни (например, изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности).

В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический.

Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых влажных тропических лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

Возможность экосистемы в течение длительного времени выдерживать максимальную численность популяции определенного вида, не деградируя и не разрушаясь, называется емкостью среды.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер. Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, - все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.

Широко известен пример циклических колебаний численности леммингов (северных травоядных мышевидных грызунов) в Северной Америке и Скандинавии. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей африканской саранчи в Евразию.

Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности.

Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность, и ее размеры резко сокращаются.

Популяции синантропных видов. Вследствие хозяйственной деятельности человека образуются природно-антропогенные популяции, тесно связанные, например, с сельским хозяйством. Многие насекомые, мышевидные грызуны и прочие виды находят здесь экологическую нишу, адаптируя свою структуру и динамику численности к той или иной системе хозяйствования.

С эволюцией человеческого общества и образованием стабильных поселений также возникли синантропные виды, популяции которых обитают в жилищах и в местах скопления отходов жизнедеятельности людей. Они могут быть «вредителями», «паразитами», переносчиками возбудителей болезней, выступая в качестве опасных экологических (биотических) факторов для человека.

Человечество постепенно развивало культуру быта и улучшило санитарно-гигиеническую обстановку в своих поселениях, одновременно создавая разнообразные методы уничтожения нежелательных «спутников». В результате большинство насекомых отступило, но тараканы, комнатные мухи, некоторые виды муравьев и другие преодолели все биологические преграды и стали «хозяйничать» в городской и поселковой среде.

Все комнатные насекомые, посещают различные отбросы, переносят на теле возбудителей опасных заболеваний и создают антисанитарные условия для людей.