№5 Раздражение способно вызывать различные реакции: общие и специфические. Специфические: сокращение мышцы, выработка железой секрета, возникновение сигнала на органах чувств. Общие: увеличение потребления тепла, кислорода; формирование электрических потенциалов. *Возбудимость – способность органа или ткани менять уровень своей активности (гл. обр. электрической) в ответ на действие раздражителя. Нервные клетки способны проявлять различные формы электрической активности: 1) локальный ответ: местное возбуждение которое не распространяется на соседние мембранные структуры и клетки (при действии слабого раздражителя); 2) распространение электрического тока (потенциал действия) – проходящая по мембране одиночная волна возбуждения; 3) возбуждающие или тормозные потенциалы. В основе всех лежат обратимые изменения проницаемости клеточной мембраны для различных ионов. Мембранная теория возбуждения - общепринятая в физиологии теория возбуждения мышечных и нервных клеток. Основа М. т. в. - представление о том, что при раздражении возбудимой клетки в её поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, которая приводит к изменению проницаемости мембраны и появлению трансмембранных ионных токов. Источником энергии для этих токов служит постоянно существующее неравномерное распределение основных неорганических ионов между цитоплазмой и внеклеточной средой: накопление в клетке ионов K+ и выведение из неё ионов Na+ и Cl-. Бернштейн предположил, что поверхностная мембрана возбудимой клетки в покое обладает избирательной проницаемостью: ионы K+ проходят через неё гораздо легче, чем ионы Na+ и Cl-. Т. к. концентрация K+ в клетке выше, чем во внеклеточной среде, диффузия этих ионов через мембрану создаёт на ней разность потенциалов - т. н. потенциал покоя (ПП), причём внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, а внешняя - положительно. (Зависимость ПП от ионов K+ подтверждается пропорциональным снижением его величины при увеличении содержания K+ во внеклеточной среде.) Чтобы объяснить, каким образом клетка поддерживает постоянный ионный состав и отрицательный внутренний потенциал, выводя ионы Na+ наружу, было выдвинуто предположение о возможности переноса ионов через мембрану не только под влиянием электрических сил и диффузии ("пассивный" транспорт), но и посредством "активного" транспортного механизма - "натриевого насоса". В результате работы этого насоса, способного выталкивать Na+ против концентрационного и электрического градиентов, на каждый ион Na+, выбрасываемый через мембрану, клетка принимает один ион K+.

*Виды ионных каналов: 1) открывающиеся или закрывающиеся при воздействии на них электрического тока извне либо с мембраны – электро- или потенциалозависимые; 2) лигандозависимые (завис. от химических в-в). Открытие и закрытие при связывании белков с химическими веществами (ацетилхолин, адреналин, норадреналин); 3) каналы безворотной функции. Всегда открыты для определенных ионов, осуществляют утечку или пассивный транспорт (например для К+).

При действии на клетку раздражения ионная проницаемость мембраны изменяется. Это обусловливается либо изменением электрического поля мембраны ("электрическая" возбудимость), либо действием химических веществ на особые рецепторные структуры мембраны ("химическая" возбудимость). При возбуждении происходит избирательное увеличение ионной проницаемости мембраны для ионов Na+, которые проходят внутрь клетки, перенося через мембрану положительные заряды. Возникает ПД.

№6

При действии на клетку раздражения ионная проницаемость мембраны изменяется. Это обусловливается либо изменением электрического поля мембраны ("электрическая" возбудимость), либо действием химических веществ на особые рецепторные структуры мембраны ("химическая" возбудимость). При возбуждении происходит избирательное увеличение ионной проницаемости мембраны для ионов Na+, которые проходят внутрь клетки, перенося через мембрану положительные заряды. Возникает ПД. ПД примерно в 1,5 раза превышает ПП.

Возбуждённый участок мембраны приобретает разность потенциалов, противоположную по направлению той, какая существовала на ней в состоянии покоя (внутренняя сторона мембраны становится положительно заряженной по отношению к наружной). Однако при возбуждении происходит не общее (как думал Бернштейн), а избирательное увеличение ионной проницаемости мембраны - только для ионов Na+, которые проходят внутрь клетки, перенося через мембрану положительные заряды. Вследствие этого и возникает ПД. (Правильность такого объяснения подтверждается исчезновением ПД при устранении из внеклеточной среды Na+ при неизменном ПП, обнаружением потока ионов Na+ внутрь клетки при её возбуждении и т.д.).

Наиболее точные данные об ионных токах через поверхностную мембрану при ПД получены методом т. н. фиксации напряжения на мембране. При этом одной парой электродов (один из них находится внутри клетки) измеряют разность потенциалов на мембране, а через др. пару пропускают ток от усилителя, поддерживающий эту разность на постоянном уровне, независимо от изменений в мембране. Т. о. было показано, что при возбуждении сначала возникает кратковременный ионный ток, направленный внутрь клетки, который затем сменяется ионным током, направленным наружу. Начальный, входящий ток обусловлен движением через мембрану Na+, выходящий - движением из клетки K+; в результате восстанавливается исходное состояние электрической поляризации клеточной мембраны. Кратковременность ионных токов, возникающих при ПД, связывают с наличием в мембране наряду с механизмом повышения ("активации") ионной проницаемости также противоположного процесса - её "инактивации", обусловливающей развитие рефрактерности и аккомодации к электрическому раздражению.

Появление в каком-либо участке возбудимой клетки ПД приводит к образованию на мембране "продольной" разности потенциалов и появлению электрических токов между невозбуждёнными и возбуждёнными участками - т. н. токов действия. Эти токи, в свою очередь, вызывают в невозбуждённых участках аналогичные изменения проницаемости; участок возбуждения начинает перемещаться по поверхности клетки

Описанные ионные процессы ведут (помимо появления распространяющегося импульса нервного) к накоплению в клетке некоторого количества Na+ и потере ею части K+. Эти изменения столь незначительны по сравнению с существующими между цитоплазмой и внеклеточной средой ионными градиентами, что клетка может генерировать огромное число импульсов без немедленного восстановления нарушенных ионных соотношений за счёт активного транспорта ионов, удаляющего из клетки избыток Na+ и насасывающего в неё недостающее количество K+.

При химическом раздражении специфических изменения ионной проницаемости мембраны также приводят к развитию трансмембранных ионных токов. Такие изменения развиваются в межнейронных и нервно-мышечных синапсах и лежат в основе синаптической передачи с помощью медиаторов.

№7 Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 1, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 1, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 1, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 1, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье. При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 2, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 2, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 2, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Типы нервных волокон, их свойства и функциональное назначение

Тип	Диаметр (мкм)	Миелинизация	Скорость про-ведения (м/с)	Функциональное назначение
А alpha	12–20	сильная	70–120	Двигательные волокна соматической НС; чувствительные волокна проприорецепторов
А beta	5–12	сильная	30–70	Чувствительные волокна кожных рецепторов
А gamma	3–16	сильная	15–30	Чувствительные волокна проприорецепторов
А delta	2–5	сильная	12–30	Чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов
В	1–3	слабая	3–15	Преганглионарные волокна симпатической НС
С	0,3–1,3	отсутствует	0,5–2,3	Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов

№8 Нейрон

Нейрон – специализированная клетка, которая способна принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими нейронами, организовывать ответную реакцию организма на раздражение.

Функционально в нейроне выделяют:

1) воспринимающую часть (дендриты и мембрану сомы нейрона);

2) интегративную часть (сому с аксоновым холмиком);

3) передающую часть (аксонный холмик с аксоном).

Воспринимающая часть:

Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита способна реагировать на медиаторы. Нейрон име­ет несколько ветвящихся дендритов. Это объясняется тем, что нейрон как информационное образование должен иметь большое количество входов. Через специализированные контакты информация поступает от одного нейрона к другому.

Мембрана сомы нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул. Гидрофильные концы этих молекул обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой – наружу. Гидрофильные концы повернуты друг к другу – внутрь мембраны. В двойной липидный слой мембраны встроены белки, которые выполняют несколько функций: 1) белки-насосы – перемещают в клетке ионы и молекулы против градиента концентрации; 2) белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны; 3) рецепторные белки осуществляют распознавание нужных молекул и их фиксацию на мембране; 4) ферменты облегчают протекание химической реакции на поверхности нейрона.

В некоторых случаях один и тот же белок может выполнять функции как рецептора, фермента, так и насоса.

Интегративная часть:

Аксоновый холмик — место выхода аксона из нейрона.

Сома нейрона (тело нейрона) выполняет наряду с информационной и трофическую функцию относительно своих отростков и синапсов. Сома обеспечивает рост дендритов и аксонов. Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, которая обеспечивает формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.

Передающая часть:

Аксон – вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, которая собирается дендритами и перерабатывается в нейроне. Аксон дендритной клетки имеет постоянный диаметр и покрыт миелиновой оболочкой, которая образована из глии, у аксона разветвленные окончания, в которых находятся митохондрии и секреторные образования.

Функции нейронов: 1) генерализация нервного импульса; 2) получение, хранение и передача информации; 3) способность суммировать возбуждающие и тормозящие сигналы (интегративная функция).