Тема: РЕГЕНЕРАЦИЯ. ТРАНСПЛАНТАЦИЯ. ГОМЕОСТАЗ.
Рассматриваемые вопросы:
Уровни и способы регенерации
Эволюция регенерационной способности
Трансплантация органов и тканей
Тканевая несовместимость и пути ее преодоления
Гомеостаз
Эксплантация
Регенерация - универсальное свойство живого, присущее всем организмам, восстановление утраченных или поврежденных органов и тканей (собственно регенерация), а также восстановление целого организма из его части (соматический эмбриогенез).
Термин регенерация предложил в 1712 г. Р. Реомюр.
Уровни регенерации:
Внутриклеточная регенерация - процесс восстановления макромолекул и органелл. Увеличение числа органелл достигается усилением их образования (лизосомы), сборки элементарных структурных единиц (микротрубочки) или путем их деления (митохондрии).
Регенерация на тканевом, органном и организменном уровнях обеспечивается делением, детерминацией, дифференцировкой и ростом клеток.
Виды регенерации.
1. Физиологическая регенерация – восстановление органов, тканей, клеток в процессе нормальной жизнедеятельности организма.
2. Репаративная регенерация – восстановление структур после травмы или действия других патологических факторов.
Благодаря физиологической регенерации поддерживается структурный гомеостаз. Физиологическая регенерация - это проявление фундаментального свойства жизни - самообновления.
Различные ткани имеют неодинаковую способность к внутриклеточной физиологической регенерации:
Лабильные ткани образованы постоянно обновляющимися популяциями клеток (эпидермис, эпителий кишечника, клетки костного мозга). Они имеют низкую способность к внутриклеточной регенерации, поскольку популяции этих клеток находятся в состоянии постоянного деления и имеют небольшой срок жизни.
Стабильные ткани образованы статическими популяциями
клеток (клетки печени, почек, надпочечников), для которых характерна незначительная утрата и восстановление после завершения фазы роста организма. Для этих клеток внутриклеточная регенерация имеет гораздо большее значение вследствие большей продолжительности жизни.
Вечные ткани (нервная) образованы клетками неспособными к делению, поэтому физиологическая регенерация на клеточном уровне имеет для них огромное значение.
Репаративная регенерация наступает при повреждении ткани или органа. Ее проявления разнообразны в зависимости от повреждающего фактора, объема повреждения и способа восстановления.
Способы репаративной регенерации: эпиморфоз, морфаллаксис, эпителиализация при заживлении ран, регенерационная гипертрофия, компенсаторная гипертрофия, соматический эмбриогенез.
Эпиморфоз - способ регенерации, заключающийся в отрастании копии органа от ампутационной поверхности.
Выделяют 2 фазы эпиморфоза: регрессивная и прогрессивная фазы.
Регрессивная фаза включает следующие стадии:
1. Заживления раны - остановка кровотечения, сокращение тканей культи конечности, образование сгустка фибрина и миграция эпидермиса, покрывающего ампутационную поверхность.
2. Фагоцитоз и разрушение - в разрушенные ткани проникают клетки, участвующие в воспалении, наблюдается фагоцитоз и местный отек. Остеоциты на дистальном конце кости разрушаются.
3. Дедифференцировка – утрата дифференцированных тканей в области под раневым эпидермисом и появление клеток мезенхимы.
4. Образование бластемы – раневой эпидермис быстро утолщается за счет деления и миграции клеток мезенхимы, закладываются
черты регенерирующей конечности.
В прогрессивную фазу происходят рост и морфогенез. Серия сложных клеточных взаимодействий приводящих к формированию черт конечности и ее дальнейшему росту до нормальных размеров.
1-й день 5-й день 14-й день
17-й день 21-й день Регенерат
При эпиморфной регенерации не всегда образуется точная копия удаленной структуры:
• гипоморфоз - регенерация с частичным замещением ампутированной структуры, приводящая к образованию регенерата меньшего размера, чем исходный орган или часть тела;
• гетероморфоз - появление иной структуры на месте утраченной.
Рис. 4. Гетероморфная регенерация. а - регенерация усика вместо глаза у рака; б - регенерация хвоста вместо конечности у ящерицы.
Стадии регенерации передней конечности у тритона
II. Морфаллаксис - регенерация путем перестройки части орга-низма без усиленной митотической активности клеток раневой по-
верхности. При регенерации головного конца кольчатых червей морфаллаксис происходит на границе между эпиморфно регенерирующим компонентом и оставшейся задней частью тела.
III. Регенерационная гипертрофия характерна для внутренних органов. Рана заживает рубцом, удаленный участок не отрастает и форма органа не восстанавливается. Благодаря увеличению числа клеток и их размеров, масса органа и его функциональный потенциал приближаются к исходным.
Регенерационная гипертрофия печени крысы после удаления ее части:
1 — неповрежденная печень,
2 — печень после удаления ее участка (показано пунктиром),
3 — регенерировавшая печень.
IV. Компенсаторная гипертрофия - изменения в одном из парных органов при нарушении в другом (гипертрофия почки при удалении другой).
V. Соматический эмбриогенез - для этого способа характерно образование нового целого организма из соматических клеток старого.
Целая планария восстанавливается из 1/10 или 1/20 ее части.
Из любого куска тела планарии может образоваться новая особь.
VI. Эпителизация при заживлении ран. Эпителий на краю раныьутолщается. Сгусток фибрина - субстрат для миграции эпидермиса вглубь раны. Мигрирующие клетки обладают фагоцитарной активностью. Клетки с противоположных краев вступают в контакт. Затем наступает кератинизация раневого эпидермиса, отделение корки, покрывающей рану.
Рис. 5. Эпителизация кожной раны у млекопитающих.
А - врастание эпидермиса под некротическую ткань;
Б - срастание эпидермиса и отделение струпа: 1 - соединительная ткань, 2 - эпидермис, 3 - струп, 4 - некротическая ткань.
Регуляция регенерации
Нервная регуляция регенерации: влияние нервов связано с их трофическим действием на ткани конечностей.
Гуморальная регуляция: при введении животным сыворотки
крови от животных, подвергшихся удалению печени, наблюдалась
стимуляция митозов клеток печени. При введении травмированным
животным сыворотки от здоровых животных - снижение митозов в
поврежденной печени.