23. Размножение прокариот.

Бинарное деление – основной способ размножения

Обычно деление бактериальных клеток описывается как «бинарное» (Bacillus subtilis): после удвоения нуклеоиды, связанные с плазматической мембраной, расходятся за счет растяжения, что раны между, нуклеоидами, а затем образуется перетяжка или септа, делящая клетку надвое. Этот тип деления приводит к очень точному распределению материала, практически без ошибок.

Среднее время между делениями бактериальных клеток составляет 20-30 мин. За этот период должен пройти целый ряд событий: репликация ДНК нуклеоида, сегрегация, отделение сестринских нуклеоидов, их дальнейшее расхождение, цитомия за счет образования септы, делящей исходную клетку ровно пополам. В случае неблагоприятных внешних условий прокариоты прекращают размножение на время или вовсе.

Непосредственно самому процессу разделения клетки пополам предшествует период роста цитоплазмы и репликации (удвоения) хромосомы бактерии

Увеличение клеточных размеров происходит вследствие целого ряда скоординированных процессов биосинтеза, которые жестко контролируются. Процесс роста бактерии не бесконечен – по достижению прокариотом заданных критических размеров происходит деление.

Механизм репликации бактериальной ДНК

При удвоении ДНК нуклеоида (аналог ядра в бактериальной клетке) реализуется следующая схема:

инициация – начало деления ДНК под действием репликона (ферментативного аппарата, участка ДНК, содержащего информацию о дублировании);

элонгация – удлинение, рост хромосомной цепи;

терминация – завершение роста цепи и спирализация ДНК при репликации.

Параллельно с репликацией ДНК происходит рост самой клетки, и расстояние между прикрепленными посредством мезосом к цитоплазматической мембране двумя новыми хромосомами постепенно увеличивается. Прокариотическая клетка начинает делиться спустя некоторое время после репликации. Очевидно, именно дублирование ДНК запускает процесс разделения.

Разделение материнской клетки на две части для грамположительных и грамотрицательных бактерий имеет свои особенности.

Размножение грамотрицательных бактерий

Грамотрицательные бактерии имеют сравнительно тонкую клеточную стенку, на которой приблизительно по центру расположена кольцевая органелла – септальное кольцо. Разделение бактерий происходит путем сокращения органеллы и формирования перетяжки между дочерними клетками, что видно на фото.

Септальное кольцо представляет собой сложный белковый комплекс, куда входит более 12 различных белков. Оно формируется путем последовательного присоединения белков друг к другу в строгой последовательности.

Белки септального кольца выполняют следующие функции, необходимые для размножения:

• моделируют присоединение филаментов (белков кольца) в определенной последовательности к Z-кольцу (незрелая форма кольцевой органеллы);

• обеспечивают привязку Z-кольца к мембране;

• координируют формирование кольцевой органеллы с сегрегацией (разъединением) хромосомы;

• синтезируют пептидогликан – наиболее значимый компонент бактериальной клеточной стенки, который осуществляет осмотическую защиту;

• осуществляют гидролиз пептидогликана для разделения новых клеток.

Перетяжка у грамотрицательных бактерий охватывает все оболочки клетки – цитоплазматическую (внутреннюю) и внешнюю мембраны, а также связанный с ними липопротеидом тонкий слой пептидогликана.

Размножение грамположительных бактерий

Толщина стенки грамположительной бактерии более чем в два раза превышает толщину стенки у бактерий грамотрицательных.

Процесс размножения грамположительной бактерии не имеет сходства с митозом и отличается от мейоза эукариотов. По окончании процесса репликации ДНК грамположительные бактерии не создают перетяжку, а синтезируют поперечную перегородку, как на фото. В процессе синтеза, как и у грамотрицательных бактерий при образовании перетяжки, принимают участие мезосомы, формируя перегородку от края к центру клеточной структуры.

Поперечное бинарное деление бактериальной прокариотической клетки всегда продольно и поперечно симметрично, что является еще одним отличием процесса от мейоза клеточной структуры эукариотов.

При благоприятных условиях прямое бинарное деление бактериальных клеток может осуществляться как одной, так и в нескольких плоскостях, что невозможно для мейоза. В случае, когда клетки после разделения не расходятся, происходит образование различных по форме объединений:

при сечении клетки в одной плоскости формируются цепочки шаровидных или палочковых клеток;

при разделении в разных плоскостях наблюдаются клеточные скопления разнообразных форм (цепочки стрептококков, пакеты сарцин, грозди стафилококков).

Множественное деление цианобактерий

Одной из разновидностей бинарного размножения прокариотов является множественное образование дочерних прокариотов из материнской клетки, типичное для цианобактерий.

А — размножение цианобактерий рода Dermocarpa Б — размножение цианобактерий рода Chroococcidiopsis

Первоначально происходят рост цитоплазмы и репликация хромосомы. Затем внутри дополнительного фибриллярного слоя материнского организма осуществляются последовательные бинарные деления, которые приводят к образованию баеоцитов (маленьких клеток). Их число может колебаться от 4 до 1000 единиц и связано с видом цианобактерии. Высвобождаются баеоциты после разрыва стенки материнского прокариота.

Помимо равновеликого разделения, некоторые бактерии размножаются почкованием.

У фото- и хемотрофов, независимо от источника пищи (автотрофы или гетеротрофы), обнаруживается возможность размножения организма почкованием.

Механизм процесса выглядит следующим образом: при почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после чего отделяется от последней. Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново. В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия: есть старая материнская клетка и новая дочерняя.

Если процесс бинарного разделения не имеет ограничений, как в случае мейоза для эукариотов, то почкование зависит от факта старения прокариота. В среднем материнская клетка отделяет не более 4 почек.