Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Цело́м и сегментация

.doc
Скачиваний:
23
Добавлен:
31.05.2019
Размер:
30.72 Кб
Скачать

Цело́м — вторичная полость тела многоклеточных животных.

У трохофорных животных образуется из специализированных мезодермальных клеток — телобластов в результате их деления и последующего образования полостей внутри образующихся групп клеток. Такой способ образования целома в онтогенезе называется телобластический.

У вторичноротых целом формируется путем выпячивания стенок первичной кишки и отделения образующихся выпячиваний. Такой способ образования целома называется энтероцельный. В обоих случаях целом считается мезодермальным образованием. Отличается от первичной полости тела наличием собственной эпителиальной выстилки (стенки).

Трохофора - характерная личинка кольчатых червей, a также моллюсков. Т. билатерально симметрична и имеет более или менее шаровидную форму. На переднем конце тела (теменная пластинка) помещается султан ресничек, а посреди тела два венчика ресничек: предротовой и заротовой. Между этими двумя венчиками ресничек залегает на брюшной стороне ротовое отверстие, от которого к заднему концу тела идет небольшая бороздка, покрытая мерцательными ресничками. Предротовой венчик ресничек служит для передвижения, а заротовой для привлечения пищи. Снаружи Т. покрыта эктодермой, а внутри заключает полость, соответствующую первичной полости тела, в которой плавают мезодермальные клетки. На переднем конце тела под султаном ресничек находится нервное утолщение - теменной, или первичный, головной ганглий, иннервирующий зачаточные органы чувств: 1 - 2 пары глаз, 1 пару щупалец и пару мерцательных ямок - органов обоняния, а также отдающий нервные ветви к различным частям тела трохофоры. Ротовое отверстие ведет в кишечник, в котором различают три части различного происхождения: переднюю, среднюю и заднюю кишку, открывающуюся наружу порошицей на заднем конце тела. В заднем конце тела помещается пара выделительных органов, устроенных по типу протонефридий, остающихся на всю жизнь у плоских червей. При дальнейшем развитии трохофора претерпевает весьма характерные изменения, причем тело будущего животного образуется из задней половины трохофоры, тогда как передняя половина дает лишь головной отдел. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значительно вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9-13) сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермальные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от кишечника клеточных тяжа - мезодермальные полоски. Под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказывается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сначала компактны, затем в них появляется полость - зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы закладываются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из эктодермы развиваются и органы чувств - глаза, пальпы. Чрезвычайно характерно образование вторичной полости тела, соединенное у кольчатых червей с появлением кольчатости.

Тело многощетинковых червей поделено на сегменты, которые внешне хорошо распознаются по наличию на каждом из них по одной паре параподий, снабженных обычно различными придатками. Наружная кольчатость тела тесно связана с внутренними септами (перегородками), обособляющими друг от друга отдельные сегменты (метамеры, или сомиты). В каждом сегменте, как правило, закономерно повторяются наборы внутренних органов; комплекс нервных образований одного сегмента обозначается как невросомит, сплетение кровеносных сосудов — ангиосомит, система мышечных волокон — миосомит и т. д.; большей частью метамерно располагаются также выделительные органы и гонады. Таким образом, наружная кольчатость, или наружная метамерия, червей обычно соответствует внутренней метамерии.

Полная гомономность (однородность) всех туловищных сегментов у многощетинковых червей никогда не наблюдается. Наибольшая гомономность сегментов характерна для бродячих (свободно перемещающихся) полихет, но и у них она в той или другой степени нарушена.

Следует различать гетерономность первичную и вторичную. Первичная гетерономность возникает еще в процессе метаморфоза личинки и связана с образованием ларвальных (личиночных) и постларвальных сегментов, имеющих разное происхождение. Ларвальные сегменты закладываются обычно одновременно на начальной стадии развития личинок, а постларвальные сегменты последовательно и постепенно возникают из эктодермальной зоны роста перед последним личиночным сегментом (пигидием), причем целом в ларвальных сегментах всегда формируется из мезодермальных полосок путем их разделения на мезодермальные блоки, которые затем становятся полыми. Число ларвальных сегментов варьирует. Большое и изменчивое количество ларвальных сегментов указывает на примитивный тип метаморфоза. Ларвальные сегменты в отличие от постларвальных не образуют половых желез и других производных целомической полости.