Дробление яйцеклетки, гаструляция.

У всех известных животных оплодотворение начинается с процесса дробления – серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядро клетки меньшего размера, что приводит к созданию многоклеточного организма без существенного изменения объема яйцеклетки.

Борозды дробления – перетяжки, разделяющие яйцеклетку на бластомеры. Такие клетки называются бластомерами.

Биологическая роль: образование многоклеточности; восстановление ядерно-плазматического отношения, которое падает в период стадии большого роста ооцита

Видовые особенности дробления определяются:

1. Количеством и распределением желтка (желток подавляет дробление)

2. Цитоплазматическими факторами, влияющими на ориентацию митотического веретена и время его образования.

Свойства делений дробления:

1. разделившиеся клетки зародыша не растут, увеличивается только их кол-во, становятся более мелкими (между делениями масса цитоплазмы не увеличивается)

2. суммарный объем и масса всех возникших клеток не превышает исходного объема и массы зиготы

3. количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления (все клетки сохраняют диплоидность)

Отличие дробления от деления :

1. Высокая скорость делений дробления по сравнению со следующими стадиями развития (исключение плацентарные млекопитающие)

2. Происходит постепенное изменение соотношения объема цитоплазмы к объему ядра.

3. Скорость с которой происходит изменение этого соотношения определяет время активации некоторых генов.

4. Дробление начинается вскоре после оплодотворения, а заканчивается, когда достигается новое соотношение между ядром и цитоплазмой

5. Клетки при дроблении малодифференцированы и сравнительно однородны.

Дробление является результатом двух координированных процессов:

• кариокинез (митотическое деление ядра) – распределение хромосом клетки по центриолям при помощи митотического веретена с его микротрубочками, состоящими из тубулина;

• цитокинез (деление клетки) – сократимое кольцо актиновых микрофиламентов, обеспечивающих перешнуровывание цитоплазмы.

Гаструляция — образование зародышевых листков. Сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного зародыша — гаструлы.

Закладка осевого скелета и центральной нервной системы у хордовых.

Тип хордовые подразделяется на три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Несмотря на большое многообразие видов, тело всех хордовых имеет общий план строения и состоит из головы, туловища, хвоста и конечностей. Главной особенностью представителей типа является наличие (хотя бы на одной из стадий индивидуального развития) хорды — гибкого, упругого тяжа, выполняющего роль осевого скелета. Хорда располагается над кишечником и формируется из энтодермы путем отщепления клеточного тяжа от спинной стороны кишечной трубки. У бесчерепных она существует на протяжении всей жизни, а у черепных вытесняется позвоночником, образующимся из мезодермы. Из остатков хорды формируются хрящевые прокладки между позвонками. Нервная система трубчатого типа у хордовых происходит из эктодермы, путем ее впячивания над хордомезодермальным зачатком и отшнуровывания образовавшейся толстостенной трубки, передний конец которой расширяется и формирует у эволюционно продвинутых животных головной мозг. Представители типа имеют жаберные щели, пронизывающие стенки глотки, соединяя ее полость с внешней средой. У водных форм они существуют в течение всей жизни

закладываются жабры; у наземных зачатки жаберных щелей присутствуют только на стадии зародыша, впоследствии зарастая, у взрослых животных органами дыхания являются легкие. В расположении органов у хордовых также есть ряд особенностей: сердце находится на брюшной стороне, под пищеварительным трактом, а нервная трубка над ним. Для хордовых, кроме того, характерна двусторонняя симметрия тела, наличие вторичного рта, метамерии (однако не столь выраженной, как у беспозвоночных) и вторичной полости тела — целома.

Наиболее важные черты сложных морфологических преобразований, происходящих входе развития осевого скелета у позвоночных, таковы. Опорной системой тела в онтогенезе разных позвоночных служит хорда. На следующих этапах онтогенеза развиваются частично (в связи с хордой и независимо от нее) хрящевые структуры. Хрящевой скелет оказывается дефинитивным у круглоротых (Cyclostomata) и у хрящевых рыб (Elasmobranchii). У большинства позвоночных на более поздних"стадиях онтогенеза хрящевой скелет дополняется и в большей своей части замещается костным скелетом.Источником для развития осевого скелета, как уже сказано, служит склеротом. Эта часть сомитов состоит из массы мезен-химных клеток. Размножаясь, они заполняют пространство, окружающее хорду, покрывают ее и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков (рис. 87). Мезенхима склеротома распространяется таким образом, что покрывает развивающийся спинной мозг на всем его протяжении, хвостовые артерии и вены. С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и срединном направлениях. Так возникают зачатки невральных, поперечных и хордальных отростков позвонков. Хордальные отростки одной стороны срастаются с хордальными отростками другой стороны, таким образом начинают формироваться позвонки. В образовании позвонка участвует задняя часть одного склеротома и передняя часть следующего за ним склеротома; так, образующиеся позвонки не соответствуют «первичным позвонкам» и их миотомам: каждый миотом соприкасается с задней половиной одного и передней половиной следущего за ним позвонка, т. е. они располагаются на стыках двух миотомов. Вскоре начинается охрящевение позвонков. Заключенная в образующийся позвоночный столб хорда впоследствии почти целиком дегенерирует, точнее редуцируется до межпозвоночных прослоек.

Хрящевой, а позднее костный позвоночный столб замещает функцио-нально хорду.Хрящевые ребра развиваются независимо от позвоночника в межмышечных связках, в их спинных отделах. Они растут в брюшном направлении, концы выросших хрящевых ребер сли-ваются друг с другом, образуя зачаток грудины.