Пищеварение в тонком кишечнике

Пищеварение в тонкой кишке обеспечивает деполимеризацию питательных веществ до стадии (в основном мономеров), в которой они всасываются из кишечника в кровь и лимфу. Пищеварение в тонкой кишке происходит сначала в ее полости (полостное пищеварение), а затем в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксирован­ных на его микроворсинках и в

гликокаликсе (пристеночное пищеварение).

Полостное и пристеночное пищеварение осуществляется ферментами сока подже­лудочной железы, а также кишечными ферментами; важную роль в кишечном пищева­рении играет желчь.

В обеспечении кишечного пищеварения большое значение имеют процессы, проис­ходящие в двенадцатиперстной кишке. Вне пищеварения, натощак, ее содержимое имеет слабощелочную реакцию (рН 7,2-8,0). При переходе в двенадцатиперстную кишку порций кислого содержимого желудка реакция дуоденального содержимого становится кислой, но затем быстро происходит изменение реакции, так как соляная кислота желудочного сока здесь нейтрализуется желчью, соком поджелудочной железы, а также соком дуоденальных (бруннеровых) желез и кишечных крипт (либеркюновы железы). При этом прекращается действие желудочного пепсина. Чем выше кислотность дуоденального содержимого, тем больше выделяется сока поджелудочной железы и желчи и тем резче замедляется эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Одновременно с этим содержимое последней еще более медленно переходит в тощую кишку. В гидролизе питательных веществ, осуществляемом в двенадцатиперстной кишке, особенно велика роль сока поджелудочной железы.

СЕКРЕТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ,

СОСТАВ И СВОЙСТВА ПОДЖЕЛУДОЧНОГО СОКА

Поджелудочная железа человека за сутки выделяет 1,5 – 2,0 л сока исключительно сложного состава. Этот сок — продукт деятельности экзокринных панкреоцитов. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, рН его 7,8—8,4. Щелочность сока обусловлена наличием в нем бикарбонатов, концентрация которых изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся также хлориды натрия и калия. Между концентрацией бикарбонатов и хлоридов имеется обратная зависимость. Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые переваривают белки, жиры и углеводы. Амилаза, липаза и нуклеаза декретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы образуются клетками в виде зимогенов, которые активируются действием на них других ферментов.

Ттрипсиноген поджелудочного сока в двенадцатиперстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. Энтерокиназа (энтеропептидаза) открыта в лаборатории И. П. Павлова Н. П. Шеповальниковым в 1899 г. Активацию трипсиногена вызывает также трипсин. Процесс ускоряется ионами Са²⁺ .

Второй фермент из группы панкреатических протеаз — химотрипсин — также синтезируется в неактивной форме в виде химотрипсиногена, который активируется трипсином. Существует несколько форм химотрипсиногена и химотрипсина. Трипсин и химотрипсин (а также панкреатопептидаза, или эластаза) расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Действуют эти ферменты и на высокомолекулярные полипептиды. В результате образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. При совместном действии на белки трипсина и химотрипсина образуется больше продуктов гидролиза, чем их сумма при раздельном действии на белки этих ферментов. В составе панкреатического сока выделяется некоторое количество ингибитора трипсина. Поджелудочная железа синтезирует прокарбоксипептидазы А и В, проэластазу и профосфолипазу. Они активируются трипсином с образованием соответствующих фер­ментов карбоксипептидазы А и В, эластазы и фосфолипазы А. Карбоксипептидазы (расщепляют С-концевые связи в белках и пептидах.

Сок поджелудочной железы богат ά-амилазой, расщепляющей полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов. Дисахаридазная активность поджелудочного сока невелика. На нуклеиновые кислоты действуют рибо- и дезоксирибонуклеазы поджелудочного сока. Панкреатическая липаза расщепляет жиры до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А и эстераза. Гидролиз жиров липазой усиливается в присутствии желчи (солей желчных кислот) и ионов Са²⁺.

Влияние различных пищевых веществ

на секрецию поджелудочного сока

Вне пищеварения, натощак, поджелудочный сок выделяется в небольших, коли­чествах вследствие периодической деятельности пищеварительного тракта.

Секреция поджелудочного сока резко усиливается через 2-3 мин после приема пищи и продолжается 6—14 ч в зависимости от её состава. От количества и качества пищи зависят объем выделяющегося сока и его состав, динамика секреции. При прочих равных условиях тем больше выделяется поджелудочного сока и бикарбонатов в его состав, чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в двенадцатиперстную кишку. Динамика секреции поджелудочной железы (рис. 186) в некоторой мере повторяет кривую желудочного сокоотделения — трипсина и химотрипсина, а прием жирной пищи вызывает секрецию сока с более высокой его липолитической активностью.

Прием одинаковой по характеру пищи длительное время оказывает выраженное влияние на деятельность поджелудочной железы. Это влияние в основном состоит в приспособлении количества и ферментного состава сока к преобладающему питательному веществу в рационе питания человека и животного. Так, преобладание белков повышает выделение в составе панкреатического сока протеаз, преимущественно углеводное питание увеличивает выделение с соком амилазы, а большое количество жира в рационе снижает объем поджелудочной секреции и увеличивает содержание липазы в соке.

Регуляция панкреатической секреции

Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами. И. П. Павлов в хронических и острых опытах показал, что раздражение блуждающего нерва обусловливает выделение небольшого количества поджелудочного сока, богатого ферментами.

Начальная секреция поджелудочной железы вызывается видом, запахом пищи и другими раздражителями (условнорефлекторные сигналы), а также жеванием и глотанием (безусловнорефлекторные сигналы). При этом нервные сигналы, формирующиеся в рецепторах полости рта и глотки, достигают продолговатого мозга и затем эфферентные влияния по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию.

У человека с фистулой поджелудочного протока наблюдали выделение панкреати­ческого сока через 2—3 мин после того, как ему говорили о пище, которую дадут. Возбуж­дение панкреатической секреции в данном случае происходило условнорефлекторным путем.

Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Поэтому после перерезки чревных нервов у собак поджелудоч­ная секреция увеличивается. Симпатические влияния, кроме того, имеют для железы трофическое значение — они изменяют реактивность железы по отношению к другим воздействиям, усиливают синтез органических веществ в ней.

Торможение панкреатической секреции наблюдается при раздражении многих центростремительных нервов, при болевых реакциях, во время сна, при напряженной физической и умственной работе.

В стимуляции панкреатической секреции прямые нервные влияния имеют меньшее значение, чем гуморальные. Ведущее значение в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам (рис. 187).

В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что введение соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку вызывает обильную секрецию поджелудочного сока. В 1902 г. Бейлис и Старлинг показали, что солянокислая вытяжка слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, введенная внутривенно, стимулирует поджелудочную секрецию. Образующееся под влиянием соляной кислоты в двенадцатиперстной кишке вещество они назвали гормоном секретином.

Секретин вызывает выделение большого количества поджелудочного сока, богатого бикарбонатами, но бедного ферментами, так как почти не действует на клетки ацинусов секретирующие ферменты.

Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является холецистокинин-панкреозимин. Сначала считали, что это два разных гормона. Один из них (панкреозимин) стимулирует секрецию поджелудочной железы, а другой (холецистокинин) — выход желчи в двенадцатиперстную кишку. Теперь доказано, что это один гормон, вызывающий несколько эффектов. В наибольшей мере стимулируют высвобождение этого гормона продукты начального гидролиза пищевого белка и жира, а также некоторые аминокислоты.

Эф­фекты гормонов частично опосредуются через их влияние на желудочную секрецию: с усилением ее более кислое содержимое поступает в двенадцатиперстную кишку и посредством ее гормонов повышает панкреатическую секрецию.

Нервные влияния при приеме пищи обеспечивают лишь пусковые воздействия на железу, а в коррекции панкреатической секреции большую роль играют гуморальные механизмы. Действие гормонов на железу более выражено при сохраненной ее иннер­вации, что подчеркивает единство нервных и гуморальных механизмов регуляции поджелудочной секреции. Стимуляторы секреции поджелудочной железы усиливают ее кровоснабжение, что немаловажно для поддержания функции железы на высоком уровне достаточно длительное время.

Фазы панкреатической секреции при стимуляции ее приемом пищи те же, что и для желудочной секреции, однако более выражены гормональные влияния на поджелудоч­ную железу, особенно в кишечную фазу.

ЖЕЛЧЬ, ЕЕ СОСТАВ И УЧАСТИЕ В ПИЩЕВАРЕНИИ

Желчь является продуктом деятельности печени. Ее участие в пищеварении много­образно, о чем свидетельствуют экспериментальные и клинические наблюдения. Прекращение поступления желчи в кишечник при ее застое (непроходимость общего желчного протока) существенно изменяет процесс пищеварения и приводит к серьезным нарушениям обмена веществ в организме.

Желчь эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз липазой; растворяет продукты гидролиза жиров, чем способствует их всасыванию, повышает активность панкреатических и кишечных ферментов, особенно липазы. С участием желчных солей происходит образование настолько тонкодисперсных частиц жира, что они могут в небольшом количестве всасываться из тонкой кишки и без предварительного гидролиза. Желчь выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки. Желчь способна прекращать желудочное пищеварение не только путем нейтрализации кислоты желудочного содержимого, поступившего в двенадцатиперстную кишку, но и путем инактивации пепсина. Желчь обладает также бактериостатическими свойствами. Компоненты желчи циркулируют в организме: поступают в кишечник, всасываясь в кровь, включаются вновь в состав желчи (печеночно-кишечный кругооборот компонентов желчи), участвуют в ряде обменных процессов. Велика роль желчи во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция.

У человека за сутки образуется около 500-1500 мл желчи. Процесс образования желчи — желчеотделение — идет непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку — желчевыделение — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет свой состав. Поэтому принято говорится о двух видах желчи - печеночной и пузырной.

Желчь является не только секретом, но и экскретом, так как в ее составе выводятся различные эндогенные и экзогенные вещества. Это в большей мере определяет сложность состава печеночной и пузырной желчи (табл. 17).

В желчи содержатся белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. Желчь обладает небольшой каталитической активностью; рН печеночной желчи 7,3-8,0.

В печени человека образуются холевая и хенодезоксихолевая кислоты (первичные), которые в кишечнике под влиянием ферментов преобразуются в несколько вторичных желчных кислот. Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином. У человека гликохолевых кислот около 80 %. Это соотношение изменяется под влиянием ряда факторов. Так, при приеме пищи, богатой углеводами, увеличивается содержание гликохолевых кислот, при высокобелковой диете — таурохолевых. Желчные кислоты и их соли определяют основные свойства желчи как пищеварительного секрета.

Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85-90 % желчных кислот (гликохолевых и таурохолевых), выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся в кровь желчные кислоты приносятся в печень и включаются в состав желчи. Остальные 10-15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала (значительное количество их связано с непереваренными волокнами пищи). Эта потеря желчных кислот восполняется их синтезом в печени.

Желчные пигменты являются экскретируемыми печенью конечными продуктами распада гемоглобина и других производных порфиринов. Основной желчный пигмент - билирубин красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характерную окраску. Другой пигмент — биливердин — в желчи человека содержится в следовых количествах (он зеленого цвета).

Холестерин в желчи находится в растворенном состоянии, главным образом за счет солей желчных кислот.

Образование желчи происходит путем активной секреции ее компонентов (желчные кислоты) гепатоцитами, активного и пассивного транспорта некоторых веществ из крови (вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.) и обратного всасывания воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря. Хотя желчеобразование идет непрерывно, интенсивность его изменяется в некоторых делах вследствие регуляторных влияний. Так, усиливают желчеобразование акт еды, различные виды принятой пищи, т. е. желчеобразование изменяется при раздражении интерорецепторов желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов условнорефлекторных воздействиях.

Однако эти влияния выражены незначительно. К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в кровь воротной вены, тем больше их выводится в составе желчи и тем меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если в кровь поступает меньше желчных кислот, то дефицит их восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин увеличивает секрецию желчи (т. е. выделение в ее составе воды и электролитов слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и холецисто-кинин-панкреозимин.

Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в пище полноценных белков усиливают не только образование желчи, но и выделение с ней органических компонентов.

ЖЕЛЧЕВЫДЕЛЕНИЕ

Рефлекторные влияния на желчевыделительный аппарат осуществляются и безусловнорефлекторно с участием многочисленных рефлексогенных зон, в том числе рецепторов полости рта, желудка, двенадцатиперстной кишки.

В опытах с перекрестным кровообращением при введении в двенадцатиперстную кишку одной из собак продуктов переваривания питательных веществ наблюдало желчевыделение у обоих животных. Это доказывает наличие гуморальной регуляции желчевыделения. Большую роль в качестве гуморального стимулятора желчевыделения играет гормон холецистокинин-панкреозимин, вызывающий сокращение желчного пузыря (рис. 189). Сокращения желчного пузыря, хотя и слабые, вызывают также гастрин, секретин, бомбезин. Тормозят сокращение желчного пузыря глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, ВИП, ПП.

КИШЕЧНАЯ СЕКРЕЦИЯ

Кишечный сок представляет собой мутную, достаточно вязкую, жидкость. Он является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки.

В слизистой оболочке верхней части двенадцатиперстной кишки заложено большое количество дуоденальных желез. По строению и функции они похожи на железы пилорической части желудка. Сок дуоденальных желез - густая бесцветная жидкость слабощелочной реакции, обладает небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью.

Кишечные железы заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой кишки.

При центрифугировании кишечного сока он разделяется на жидкую и плотную части. Жидкая часть у сока образована секретом, водными растворами неорганических и органических веществ, транспортируемыми из крови и частично содержимым разрушенных клеток кишечного эпителия. В числе неорганических веществ хлориды, бикарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция; рН секрета составляет 7,2-7,5 но при усилении секреции рН сока повышается до 8,6. Из органических веществ в составе жидкой части сока следует выделить слизь, белки, аминокислоты, мочевину и другие продукты обмена веществ организма. Плотная часть сока — желтовато-серая масса, имеет вид слизистых комков, состоит из неразрушенных эпителиальных клеток, их фрагментов и слизи – секрета бокаловидных клеток. В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия.

Плотная часть сока обладает значительно большей каталитической активностью, чем жидкая. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое количество их транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении. Основные среди них: энтерокиназа, несколько пептидаз, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. В естественных условиях они фиксированы в зоне щеточной каемки и осуществляют пристеночное пищеварение. Ферментный спектр тонкой кишки может изменяться под влиянием тех или иных длительных режимов питания, в результате гинетических дефектов, при ряде заболеваний желудочно-кишеч­ного тракта. Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов.

Ведущее значение принадлежит местным механизмам. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки резко увеличивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами тонкой кишки являются продукты переваривания белка, жира, панкреатический сок, соляная кислота (и другие кислоты). Продукты переваривания питательных веществ при местном их действии вызывают отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Моторная деятельность тонкого кишечника

Моторная деятельность тонкой кишки обеспечивает перемешивание пищевого содержимого с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену слоя химуса и ее слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации некоторых компонентов химуса из полости кишки в кровь и лимфу.

Сокращение тонкой кишки происходит в результате координированных движений продольного (наружного) и поперечного (циркуляторного, т.е. внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. Эти сокращения могут быть нескольких типов. По функциональному принципу все сокращения делят на две группы: 1) локальные, они обеспечивают перемешивание и растирание содержимого тонкой кишки; 2)направленные на передвижение содержимого кишки. Выделяют несколько типов сокращений: ритмическую сегментацию, маятникообразные, перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперистальтические и тонические.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркуляторного слоя мышц. При этом содержимое кишечника разделяется на части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из частей бывшего сегмента. Этим достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каждом из образующих сегментов кишки. Маятникообразные сокращения обеспечиваются сокращениями продольного слоя мышц с участием циркуляторного. При этих сокращениях происходит перемещение химуса вперед — назад и слабое поступательное движение.

Перистальтика состоит в том, что выше химуса за счет сокращения циркулярного слоя мышц образуется перехват, а ниже в результате сокращения продольныx мышц — расширение полости кишки. Эти перехват и расширение движутся вдоль кишки, перемещая впереди перехвата порцию химуса. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн. При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном (овальном) направлении. В норме тонкая кишка антиперистальтически не сокращается. Тонические сокращения могут иметь очень небольшую скорость, а иногда вообще не распространяться, значительно суживая просвет кишки на большом протяжении.

Моторика тонких кишок регулируется нервными и гуморальными механизмами, достаточно велика роль миогенных механизмов, в основе которых лежат свойства автоматии гладких мышц.

Регуляция моторики тонкой кишки осуществляется интрамуральной нервной системой и влияниями ЦНС. Интрамуральные нейроны обеспечивают координированные сокращения кишки. Особенно велика их роль в перистальтических сокращениях. На интрамуральные механизмы оказывают влияния экстрамуральные, парасимпатические и симпатические нервные механизмы, а также гуморальные факторы.

Парасимпатические нервные волокна преимущественно возбуждают, а симпатические – тормозят сокращения тонкой кишки. Эти волокна являются проводниками рефлекторной регуляции моторики тонкой кишки. Акт приема пищи, условно- и безусловнорефлекторно сначала кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику.

Раздражение ядер передней и промежуточной областей гипоталамуса преимущественно возбуждает, а задней — тормозит моторику желудка тонкой и толстой кишки. Кора большого мозга оказывает влияние на моторику кишок в основном через гипоталамус и лимбическую систему. Важная роль коры большого мозга и второй сигнальной системы в регуляции моторики кишечника доказывается тем, что при разговоре или даже мысли о вкусной еде, моторика кишок усиливается, при отрицательном отношении к еде моторика тормозится. При гневе, страхе и боли она также тормозится. Иногда при некоторых сильных эмоциях, например страхе, наблюдается бурная перистальтика кишечника («нервный понос»).

Важное значение имеют рефлексы от различных отделов пищеварительного тракта на моторный аппарат тонкой кишки: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возбуждающий) и кишечно-кишечный (возбуждающий и тормозной), ректоэнтеральный (тормозной). Дуги этих рефлексов замыкаются в ЦНС, а также в ганглиях вегетативной нервной системы.

Адекватное раздражение любого участка желудочно-кишечного тракта вызывает возбуждение в раздражаемом и нижележащих участках и усиление продвижения содержимого в каудальном направлении от места раздражения; одновременно оно тормозит моторику и задерживает продвижение химуса в вышележащих отделах желудочно-кишечного тракта.

Моторная активность кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Повышает ее активность грубая пища (черный хлеб, овощи и др.) и жиры.

Следовательно, деятельность любого участка кишки является суммарным результатом возбуждающего влияния от проксимальных и тормозящих — от дистальных (относительно данного) отделов желудочно-кишечного тракта.

Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна и через рецепторы на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, вещество П и ряд других веществ (кислоты, щелочи, соли, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиров).

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Из тонкой кишки порции химуса через илеоцекальный сфинктер переходят в толстую кишку. Сфинктер выполняет роль клапана, пропускающего содержимое кишечника только в одном направлении.

Вне пищеварения илеоцекальный клапан закрыт. Через 1—4 мин после приема пищи каждые ½ мин клапан открывается и химус небольшими порциями (до 0,015 л) переходит из тонкой кишки в слепую. Открытие клапана осуществляется рефлекторно. Перистальтическая волна тонкой кишки, повышая давление в ней, раскрывает клапан. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илиоцекального клапана и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. В процессе переваривания пищи толстая кишка играет небольшую роль, так как пища почти полностью переваривается и всасывается а тонкой кишке, за исключением некоторых веществ, например растительной клетчатки. Небольшое количество пищи и пищеварительных соков подвергается гидролизу в толстой кишке под влиянием ферментов, поступивших из тонкой кишки, а также сока самой толстой кишки.

Сок толстой кишки выделяется вне ее механического раздражения в очень небольшом количестве. В нем выделяют жидкую и плотную части, сок имеет щелочную реакцию (рН 8,5—9,0). Плотная часть имеет вид слизистых комочков и состоит из отторгнутых эпителиальных клеток и слизи, которая продуцируется бокаловидными клетками.

Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Энтерокиназа и сахараза в соке толстой кишки отсутствуют. Щелочная фосфатаза содержится в концентрации в 15—20 раз меньшей, чем в тонкой кишке. В небольшом количестве присутствуют катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.

Соковыделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами. При механическом раздражении секреция увеличивается в 8—10 раз.

У человека за сутки из тонкой кишки в толстую переходит около 400 г химуса. В проксимальной её части происходит переваривание некоторых веществ. В толстой кишке интенсивно происходит всасывание воды, чему в большей мере способствует моторика толстой кишки. Химус постепенно превращается в_каловые массы, которых за сутки образуется и выводится в среднем 150-250 г. При питании растительной пищей их больше, чем при приемё смешанной или мясной. Прием богатой волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереваренных волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и формирующегося кала по кишечнику, действуя подобно слабительным средствам.

Значение микрофлоры толстого кишечника

Бактериальная флора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонкой кишке их значительно больше (особенно в дистальном ее отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстой кишке — до десятков миллиардов на 1 кг содержимого.

В толстой кишке человека 90% всей флоры составляют бесспоровые облигатные анаэробные бактерии Bifidum bacterium, Bacteroides. Остальные 10 % — это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.

Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании иммунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, ферментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.

Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой кишке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодинаковое и составляет в среднем около 40 %.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разрушаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируются энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипсин, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образованием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.

Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, что микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. Например, у «безмикробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.

С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (способствующая удалению из него микроорганизмов), пищевые волокна в содержимом кишечника, наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов. Кроме бактерий, обитающих в полости желудочно-кишечного тракта, обнаружены бактерии в слизистой оболочке. Эта популяция бактерий очень реактивна к диете и многим заболеваниям. Физиологическое значение этих бактерий во многом еще не установлено, но они существенно влияют на микрофлору кишечника.

Моторная деятельность толстого кишечника

Процесс пищеварения длится у человека около 1-3 суток, из которых наибольшее время приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию: накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование из него каловых масс и их удаление из кишечника.

Рентгенологически выявляется несколько видов движений толстой кишки. Малые и большие маятникообразные движения обеспечивают перемешивание содержимого, его сгущение путем всасывания воды. Перистальтические и антиперистальтические сокращения выполняют те же функции; 3-4 раза в сутки возникают сильные пропульсивные сокращения, продвигающие содержимое в каудальном направлении.

У здорового человека контрастная масса начинает поступать в толстую кишку через 3—3 ¹/₂ ч. Заполнение кишки продолжается около 24 ч, а полное опорожнение происходит за 48—72 ч (рис. 191).

Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена слабее, чем у тонкой кишки.

Толстая кишка имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию, которая, осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Симпатические нервные волокна, тормозящие, моторику, выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений, парасимпатические, раздражение которых стимулирует моторику,— в составе блуждающего и тазового нервов. Эти нервы принимают участие в рефлекторной регуляции моторики толстой кишки. Моторика последней усиливается во время еды при участии условного рефлекса, а также безусловного рефлекса при раздражении пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки, проходящей пищей. Проведение нервных влияний при этом осуществляется через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторных дуг в ЦНС и путем распространения возбуждения желудка по стенкам кишечника. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения. Пищевые волокна в составе содержимого толстой кишки как механический раздражитель повышают ее двигательную активность и ускоряют продвижение по кишке содержимого.

Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Ее моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.

При некоторых заболеваниях, сопровождающихся появлением сильнейшей рвоты, содержимое толстого кишечника может быть заброшено путем антиперистальтики в тонкий кишечник, а оттуда в желудок, пищевод и рот. Возникает т. н. каловая рвота (по лат. «miserere» - ужас).

ДЕФЕКАЦИЯ

Дефекация, т. е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40—50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры, внутренний сфинктер заднего прохода, состоящий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечно полосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического со- кращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое натуживание, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.

Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры большого мозга.

Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т. е. стимулируют акт дефекации. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасыванием называется транспорт в кровь и лимфу различных веществ с поверхности, из полостей или из полых органов тела через клетки, их мембраны или межклеточные ходы. Клеточные мембраны обладают неодинаковой проницаемостью для различных веществ. Проницаемость определяется размерами и строением молекул транспортируемых веществ, свойствами всасываемых веществ и механизмами, посредством которых они транспортируются.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агре­гатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза и называется - эндоцитозом. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам — персорбция. Эти механизмы объясняют проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду небольшого количества белков (антитела, аллергены, ферменты и т. д.), других веществ (краски) и даже бактерий. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение.

Из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт принято делить на пассивный, облегченную диффузию и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос. Он осуществляется по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам транспортирующихся веществ. Облегченная диффузия возможна при помощи особых мем- бранных переносчиков. Активный транспорт — это перенос веществ через мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильные переносчики, конформационные переносчики и транспортные мембранные каналы.

Транспорт большинства мономеров зависит от транспорта ионов Na⁺ через апикальную и базолатеральную мембраны клеток, он связан с затратой энергии и участием фермента К⁺ — Na⁺ — АТФ-азы.

Некоторое количество воды и ионов транспортируется из полости желудочно-кишечного тракта через межклеточные пространства.