Восприятие света

Четыре пигмента, присутствующие в колбочках вьюрковых ткачиков расширяют диапазон цветового зрения до ультрафиолетового.

В глазу птиц присутствует два типа световых рецепторов, палочки и колбочки. Палочки, которые содержат зрительный пигмент родопсин, приспособлены для ночного видения, потому что они чувствительны даже к небольшому количеству света. Конусы воспринимают определённые цвета (или длины волны) света, поэтому они более важны для животных, ориентирующихся по цвету, таких как птицы^[20]. Большинство птиц обладают тетрахроматическим зрением, у них четыре типа колбочек, с характерным для каждого типа пиком максимального поглощения. У некоторых птиц пик максимального поглощения колбочек отвечает за самую короткую длину волны и распространяется на ультрафиолетовый (УФ) диапазон. Кроме того, колбочки на сетчатке птиц имеют характерный порядок пространственного распределения, который максимально увеличивает поглощение света и цвета.

Четыре спектрально различимых пигмента колбочек являются производными белка опсина, ковалентно связанного с небольшой молекулой ретиналя, альдегидной формы витамина А. Когда пигмент поглощает свет, ретиналь меняет форму и мембранный потенциал колбочек, влияющий на нейроны в слое ганглиев сетчатки. Каждый нейрон в ганглиозном слое обрабатывает информацию от клеток фоторецепторов, и в свою очередь может испускать нервные импульсы для передачи информации по зрительному нерву для дальнейшей обработки в специализированных зрительных центрах головного мозга. Чем интенсивнее свет, тем больше фотонов поглощается зрительными пигментами, сильнее возбуждение каждой колбочки и ярче восприятие света.

Схема колбочки у птиц

У птиц самым распространённым пигментом в колбочках является йодопсин, который поглощает волны длиной около 570 нм. Это спектральная область, которую в сетчатке приматов занимают пигменты, чувствительные к красному и зелёному. У пингвинов пик поглощения этого пигмента смещён к 543 нм, предположительно из-за адаптации к синей водной среде.

Информация, передаваемая одной колбочкой, ограничена: сама по себе клетка не может сообщить мозгу, какая длина волны света вызвала её возбуждение. Визуальный пигмент может поглотить в равной степени волны двух длин, но даже если их фотоны несут разную энергию, колбочка не может отличить их друг от друга, поскольку они обе меняют форму ретиналя и вызывают один и тот же импульс. Чтобы мозг увидел цвет, он должен сравнить реакцию двух или более классов колбочек, содержащих различные зрительные пигменты, поэтому присутствие у птиц четырёх пигментов увеличивают дифференциацию.

Каждая колбочка птицы или рептилии содержит каплю окрашенного масла, в организме млекопитающих подобное вещество отсутствует. Капли с высоким содержанием каротиноидов размещены таким образом, что свет, прежде чем достичь зрительного пигмента, проходит через них. Они выступают в качестве фильтров, удаляя волны некоторых длин и сужая спектр поглощения пигментов. Это уменьшает перекрытие реакций между пигментами и увеличивает количество цветов, различаемых птицами^[20]. В колбочках выявлены шесть типов масляных капель; пять из них представляют собой смеси каротиноидов, которые поглощают волны различной длины и интенсивности, а в шестом типе пигменты отсутствуют. Пигменты колбочек с низким пиком максимального поглощения, в том числе УФ-чувствительные, содержат «прозрачные» масляные капли с небольшим эффектом спектральной настройки.

Цвет и распределение масляных капель в сетчатке существенно различаются между видами и в большей степени зависят от занимаемой экологической ниши (хищная птица, насекомоядная, рыбоядная, растительноядная), чем от генетических отношений. Например, дневные охотники, такие как деревенская ласточка, и хищные птицы имеют несколько разноцветных капель, в то время как у крачек, охотящихся у поверхности воды, в дорсальной сетчатке сосредоточено большое количество красных и жёлтых капелек. Это говорит о том, что масляные капли видоизменяются в соответствии с естественным отбором быстрее, чем зрительные пигменты колбочек^[23]. Даже в пределах видимого человеком диапазона длин волн воробьиные способны обнаружить цветовые различия, которых люди не воспринимают. Эта более точная дифференциация вкупе со способностью видеть в ультрафиолетовом диапазоне означает, что множество видов демонстрируют половой дихроматизм, различимый для птиц, но не людей.

Перелетные певчие птицы в ходе миграций ориентируются по магнитному полю Земли, звёздам, Солнцу и прочим неизвестным науке сигналам. Одно исследование показало, что саванные овсянки используют поляризованный свет, исходящий от участка неба у горизонта, для подстройки своей магнитной системы навигации на восход и закат. Это позволяет предположить, что поляризованный верхний свет является первичным ориентиром для всех перелетных певчих птиц. Однако оказалось, что птицы могут реагировать на второстепенные признаки угла поляризации, и, вероятно, на самом деле не способны напрямую обнаружить направление поляризации при отсутствии этих сигналов.