7.4. Классификация бактерий по потребностям в факторах роста

Факторами роста (или ростовыми факторами) понимают макромолекулы (азотистые основания, аминокислоты, витамины, липиды и пр.), необходимые для построения и функционирования бактериальной клетки.

А. Бактерии, способные самостоятельно синтезировать все необходимые им факторы роста из более простых веществ (в типичном случае – солей аммония и глюкозы), называются прототрофами.

Б. Ауксотрофы не способны синтезировать один или несколько факторов роста. Чтобы выращивать такие бактерии на искусственной питательной среде, необходимо, чтобы эта среда содержала нужные ростовые факторы «в готовом виде».

7.5. Классификация бактерий по особенностям энергетического метаболизма

Этот процесс аналогичен процессу дыхания более сложно организованных живых существ и поэтому иногда называется «дыханием бактерий».

А. Бактерии, которые получают энергию непосредственно солнечного света, называются фототрофами. Такие бактерии не вызывают патологические процессы в организме человека и медицинской микробиологией не изучаются.

Б. Бактерии, которые получают энергию, разлагая более сложные химические вещества до более простых в процессе окислительно-восстановительных реакций с запасанием полученной энергии в виде АТФ и других макроэргических соединений, называются хемотрофами.

1. Донорами электронов при этом могут выступать как неорганические, так и органические соединения.

а. Хемотрофы, использующие в качестве доноров электронов в химических реакциях, сопровождающихся синтезом АТФ, неорганические соединения, называются литотрофами.

б. Хемотрофы, использующие в качестве доноров электронов в химических реакциях, сопровождающихся синтезом АТФ, органические соединения, называются органотрофами.

2. Акцептором электронов в таких реакциях может служить молекула, которая находится или вне бактериальной клетки (так называемый внешний акцептор электронов) или внутри бактериальной клетки (в этом случае говорят о внутреннем акцепторе электронов).

а. Цепь окислительно-восстановительных реакций для получения макроэргических соединений с переносом электронов на внешний акцептор называется окислением. Именно для обозначения этого процесса в бактериологии используется термин «дыхание».

1. Если в качестве такого внешнего акцептора электронов выступает молекулярный кислород, то такой процесс называется аэробным дыханием.

2. В качестве внешнего акцептора электронов некоторые бактерии (например, клостридии) используют не молекулярный кислород, а нитрат или фумарат. В этом случае используют термин анаэробное дыхание (нитратное или фумаратное дыхание).

б. Цепь окислительно-восстановительных реакций для получения макроэргических соединений с переносом электронов на внутренний акцептор называется ферментацией или брожением.

7.6. Классификация бактерий по отношению к кислороду воздуха

Вовлечение кислорода воздуха в окислительно-восстановительные реакции сопровождается образованием перекисного радикала (О^•) – атома кислорода с лишним электроном на внешней оболочке. Это очень сильный окислитель. В зависимости от того, как бактерии решают проблему его нейтрализации, и зависит их способность существовать в кислородной среде. На практике простейшим методом определить отношение изучаемого вида бактерий к кислороду воздуха, является регистрация характера роста этих бактерий при засеве уколом в столбик полужидкой среды (Рис. 7-1).

Рис. 7-1. Рост (слева направо) облигатных анаэробов, факультативных анаэробов, облигатных аэробов и микроаэрофилов при засеве уколом в столбик полужидкого агара

А. Бактерии, которым кислород абсолютно необходим как внешний акцептор электронов, образовавшийся перекисный радикал с помощью фермента супероксиддисмутазы переводят в перекись кислорода. Это соединение также является окислителем, хотя и менее сильным, чем перекисный радикал. Перекись водорода нейтрализуется с образованием воды и молекулярного кислорода с помощью, например, каталазы. В отсутствии кислорода такие бактерии не растут, так как не могут использовать другие молекулы в качестве акцептора электронов, и поэтому называются облигатными аэробами.

Б. Размножение некоторых бактерий возможно только в атмосфере особого газового состава. Такие бактерии обладают супероксиддисмутазой, но наличие каталазы или других ферментов, нейтрализующих перекись водорода, может быть вариабельно.

1. Микроаэрофилы растут при более низком, чем в атмосферном воздухе, содержании кислорода. К ним относятся, например, молочнокислые бактерии, в большом количестве населяющие кишечник человека.

2. Капнофилы нуждаются в более высоком, чем в атмосферном воздухе, содержании углекислого газа. К ним, например, относятся бруцеллы, вызывающие бруцеллез.

3. Существуют также бактерии, которые требуют для своего успешного культивирования создания особой газовой смеси, включающей как пониженное количество кислорода, так и повышенное – углекислого газа. Т.е. такие бактерии можно определить одновременно как микроаэрофилы и капнофилы. Такие особые требования к аэрации при культивировании предъявляют, например, кампилобактеры и геликобактер.

В. Подавляющие большинство бактерии могут расти в отсутствии кислорода, вследствие чего их называют анаэробами.

1. Некоторые бактерии лишены не только ферментов, нейтрализующих перекись водорода, но и супероксиддисмутазы. В результате чего они погибают при малейшем контакте с атмосферным воздухом и называются облигатными анаэробами. При микробиологической диагностике болезней, вызываемых этой группой бактерий, и взятие патологического материала и посев его на питательные среды, не говоря уже о самом культивировании, необходимо проводить с соблюдением специальных приемов, исключающих контакт возбудителя с атмосферным воздухом.

2. Часть анаэробов, не имея ферментов, нейтрализующих перекись водорода, содержат супероксиддисмутазу. Такие бактерии – аэротолерантные анаэробы – выдерживают кратковременный контакт с атмосферным воздухом, например во время взятия патологического материала или засева его на питательную среду, но культивироваться могут лишь в анаэробных условиях.

3. Однако наиболее часто медицинская микробиология имеет дело с бактериями, которые имеют полный набор ферментов, позволяющих им, расти и размножаться и в присутствии и в отсутствии кислорода воздуха – т.е. в любых условиях аэрации. Такие бактерии называются факультативными анаэробами.