3. Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта ионов на примере натрий-калиевого насоса.

Активным транспортом называется перенос молекул и ионов через мембрану, который выполняется клеткой за счет энергии метаболических процессов. При пассивном транспорте градиент электрохимического потенциала уменьшается и, в конце концов, становится равным нулю.

Активный транспорт всегда ведет к увеличению различия  по обе стороны мембраны. Такой процесс требует затрат энергии. Эта

энергия получается при расщеплении молекул аденозинтрифосфата (АТФ) на аденозиндифосфат (АДФ) и фосфатную группу (Ф) под действием специальных белков – ферментов, они называются транспортными АТФ-азами и являются белками – переносчиками. Таким образом, АТФАДФ+Ф+Е, и энергия Е идет на совершение работы по активному транспорту.

В настоящее время известны четыре системы активного транспорта ионов в живой клетке (4 транспортные АТФ-азы). Три из них нужны для переноса ионов Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺ и H⁺ через мембраны, четвертая необходима для переноса протонов (Н⁺) при работе дыхательной цепи митохондрий. Системы активного транспорта обычно называют насосами или помпами.

Коротко рассмотрим принцип действия Na⁺-K⁺-насоса (рис.3).

Рис. 3. Натрий-калиевый насос

Если вследствие каких-либо причин концентрация ионов натрия в цитоплазме вблизи мембраны превысит определенное значение, то под действием этих ионов транспортная АТФ-аза активизируется, и расщепляет АТФ на АДФ и Ф. При этом выделяется энергия Е 45 кДж/моль (ее значение несколько варьируется для разных типов клеток). Эта энергия тратится на присоединение трех ионов натрия (3 Na⁺) к АТФ-азе и на такое перемещение АТФ-азы внутри мембраны, в результате которого 3 Na⁺ переносятся на внешнюю сторону мембраны, а два иона калия (2К⁺) на ее внутреннюю сторону. Далее фермент освобождается от этих двух ионов и возвращается в исходное состояние, после чего процесс может повториться.

Таким образом, за один цикл действия Na⁺-K⁺-насоса из клетки выносится один положительный заряд. Поэтому внутренняя сторона клетки приобретает отрицательный электрический заряд, а внешняя - положительный. При этом на мембране клетки происходит разделение электрических зарядов и возникает электрическое напряжение или мембранная разность потенциалов. Именно поэтому Na⁺-K⁺-насос называется электрогенным.

Работа, которую делает Na⁺-K⁺-насос, равна 41,2 кДж/моль. Это говорит о том, что почти вся энергия, которая выделяется при расщеплении АТФ (45 кДж/моль) идет на активный транспорт. Коэффициент полезного действия (КПД) Na⁺-K⁺-насоса равен:

Эта самая высокая цифра из известных для различных устройств, которые выполняют работу.

4. Возникновение мембранных потенциалов клетки. Равновесные потенциалы. Уравнение Нернста.

Из ответа на третий вопрос видно, что в процессе работы Na⁺- K⁺-насоса на мембране возникает разность потенциалов.

Мембранными потенциалами называется разность электрических потенциалов между внутренней (цитоплазматической) и наружной поверхностями мембраны:

_м = _i- _e

Мембранные потенциалы разделяются на:

1) потенциалы покоя - неизменные во времени;

2) потенциалы действия - меняющиеся во времени, кратковременные (импульсные).

Мембранные потенциалы определяются

Разной концентрацией ионов K⁺ , Na⁺ и СL^- по разные стороны мембраны

(С_i_К+ > С_e_К+, C_iNa+< C_eNa+, C_iCL^-< C_eCL^-);

Разной проницаемостью мембраны “р” для этих ионов;
Диффузией их через мембрану.

Равновесные потенциалы. Формула Нернста

Для того, чтобы понять механизм образования мембранных потенциалов ответим на следующий ниже вопрос.

Каким образом различие в концентрациях какого-либо иона по обе стороны мембраны приводит к появлению на ней разности потенциалов?

Мембранный потенциал, который образуется на мембране клетки в состоянии покоя (иначе – в состоянии термодинамического равновесия), если мембрана проницаема только для одного вида ионов, называется равновесным мембранным потенциалом Нернста. В качестве примера возьмем ионы K⁺.

По уравнению Нернста-Планка (формула (3) в ответе на второй вопрос) на перенос K⁺ влияет градиент концентрации и градиент электрического потенциала . Анализ показывает, что эти векторы направлены противоположно друг другу. Это значит, что действие одного градиента ( ) выталкивает K⁺ из клетки, а второго ( ), наоборот, препятствует его выходу. Неизменный во времени мембранный потенциал устанавливается тогда, когда действия этих градиентов уравновесят друг друга. При этом Ф_К+= 0, а _i = _e.