Глава 7 висцеральная сесорная система

Висцеральная сенсорная система, или внутренний анализатор, предназначена для восприятия изменений внутренней среды организма, благодаря чему осуществляется рефлекторная регуляция работы всех внутренних органов с участием вегетативной нервной системы. Активность висцерорецепторов только до некоторой степени воспринимается нами сознательно – это ощущения голода, боли в желудке, позывы к мочеиспусканию.

►Периферический отдел внутреннего анализатора. Иногда в литературе в качестве синонима висцерорецепторов употребляют термин интерорецепторы. Надо сказать, что такое отождествление не совсем корректно, поскольку термин «интерорецепторы» подразумевает проприрецепторы + вестибулорецепторы +висцерорецепторы.

Среди висцерорецепторов различают механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и ноцицепторы. Так, механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и кровеносных сосудах, их растяжение и сжатие. Это барорецепторы, волюморецепторы, рецепторы растяжения и сжатия.

Хеморецепторы улавливают изменения химического состава среды. Им отводится ведущая роль в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Среди хеморецепторов есть такие, которые специализируются на детекции концентрации в среде ионов натрия (натриевые рецепторы), глюкозы в крови (это, например, рецепторы нейронов гипоталамических центров голода и насыщения). Хеморецепторы сосудистых областей чувствительны к изменению парциального давления кислорода и углекислого газа, к снижению величины рН.

Терморецепторы предназначены для оценки температуры внутренней среды организма и локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, в стенках кровеносных сосудов, в гипоталамусе, а ноцицепторы – для восприятия повреждающих агентов, воздействующих на внутренние органы.

Все висцерорецепторы с точки зрения передачи возбуждения можно разделить на первичные и вторичные.

►Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы. Информация от висцерорецепторов в ЦНС передается по афферентным волокнам, входящим в состав спинномозговых и некоторых черепно-мозговых нервов. Главными периферическими нервами, в которых они проходят, являются языкоглоточный, блуждающий, чревный и тазовый нервы.

Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС практически от всех органов грудной и брюшной полостей, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый — от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленнопроводящие волокна. Тела афферентных нейронов, аксоны которых составляют указанные нервы, находятся в соответствующих спинномозговых ганглиях или ганглиях головы (например, верхний и нижний ганглии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего нерва). Импульсы от висцерорецепторов достигают ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта, или висцеросенсорное ядро), расположенного в продолговатом мозгу. Отсюда начинается путь, идущий через вентробазальные (специфические) ядра таламуса к подкорковым структурам (например, к хвостатому ядру), лимбической системе и к коре больших полушарий. Часть информации от висцерорецепторов достигает нейронов среднего мозга, мозжечка и гипоталамуса. В целом, благодаря этому обширному потоку информации происходит регуляция деятельности внутренних органов, а также формирование определенного эмоционального состояния и осознания висцеральной информации.

Поступление потока висцеральной импульсации к нейронам новой коры обеспечивает возможность выработки многочисленных вегетативных условных рефлексов. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных. В экспериментах показано, что двустороннее удаление коры сигмовидной извилины (двигательная область коры) резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. Надо сказать, что наличие представительства внутренних органов в коре дает возможность корковым нейронам участвовать в регуляции вегетативных функций, в том числе и по механизму условных рефлексов, вырабатываемых на различные раздражители первой и второй сигнальных систем, а также делает возможным психотерапевтическое и аутогенное воздействие на деятельность внутренних органов. Так, например, известно, что за счет гипнотического внушения у человека можно изменить сердечный ритм, величину кровяного давления, величину диуреза, интенсивность метаболизма. Полагают, что подобное влияние кора больших полушарий реализует опосредовано – через гипоталамус и другие компоненты лимбической системы по нисходящим путям информация следует к преганглионарным волокнам, расположенным в продолговатом мозгу, среднем мозгу и спинном мозгу. Затем информация по аксонам этих нейронов достигает эффекторных нейронов, локализованных в вегетативных ганглиях, а от них – соответствующего исполнительного органа.

При поступлении импульсации от рецепторов внутренних органов к нейронам новой коры, в частности, нейронам соматосенсорной (SI) коры могут возникать ощущения. Например, в ответ на импульсацию от хеморецепторов при гиперкапнии (избытке угольной кислоты в крови), возникает ощущение одышки, при импульсации от рецепторов «голодного» желудка — чувство голода, при возбуждении осморецепторов — чувство жажды, а при активации механорецепторов мочевого пузыря или прямой кишки, соответственно, позывы на мочеиспускание и дефекацию. Однако, как уже отмечалось, далеко не всегда импульсация от внутренних органов приводит к возникновению четких, локализованных ощущений (восприятия). Например, возбуждение рецепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И.М. Сеченов указывал на «темный, смутный» характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми ощущениями. Однако и «неосознаваемые» потоки оказывают влияние на работу внутренних органов, а также на эмоциональное состояние (например, они могут вызвать «беспричинный» страх) и поведение человека.

►Висцерорецепция от отдельных органов и систем.

Сердечно-сосудистая система. В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение. Они локализованы в эндокарде, эпикарде, миокарде. Так, механорецепторы правого предсердия и устьев полых вен возбуждаются при растяжении этих областей избытком крови, в результате чего снижается активность нейронов ядер блуждающего нерва (вагуса), иннервирующего сердце, в связи с чем уменьшается его тормозное влияние на работу сердца. Это приводит к увеличению частоты и силы сердечных сокращений, т.е. повышению производительности сердца как насоса, и в конечном счете к нормализации давления в правом предсердии, а также к уменьшению степени растяжения стенок предсердия и устья полых вен.

В стенке левого предсердия содержатся волюморецепторы, реагирующие на изменение объема крови. При переполнении кровью левого предсердия в результате возбуждения этих рецепторов тормозится выделение антидиуретического гормона, вырабатываемого нейронами гипоталамуса, в результате чего снижается реабсорбция воды в почках и возрастает ее выделение с мочой, что снижает объем циркулирующей крови.

Во многих крупных сосудах сосредоточены механорецепторы, оценивающие величину артериального давления. Они называются барорецепторами, или прессорецепторами. Эти рецепторы располагаются в местах бифуркации крупных сосудов. Среди них особое значение имеет скопление барорецепторов в области дуги аорты и в области каротидного синуса, т.е. в месте разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную артерии. В частности, от рецепторов дуги аорты информация идет по веточке блуждающего нерва — это депрессорный нерв (или аортальный нерв, или нерв Циона-Людвига), а от рецепторов каротидного синуса - по чувствительной веточке языкоглоточного нерва — это синокаротидный нерв, или нерв Геринга. Импульсация от этих рецепторов возрастает при повышении величины артериального давления в указанных областях. В продолговатом мозгу эта информация используется для повышения активности нейронов ядер вагуса, регулирующих деятельность сердца, и одновременно для снижения активности нейронов вазоконстрикторного отдела сосудодвигательного центра. Результатом такой деятельности является снижение уровня артериального давления до исходных значений.

В этих же областях, т.е. в аортальной и каротидной зонах, как и во многих других, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (т.е. соответственно при гипоксемии или гиперкапнии) и при избытке водородных ионов, т.е. при ацидозе (закислении). При возникновении этих условий поток импульсов, идущих от хеморецепторов, возрастает, в результате чего увеличивается деятельность сердца и легких (повышается минутный объем кровотока и минутная вентиляция легких). Все это приводит к нормализации газового состава крови, т.е. к поддержанию газовых констант организма на необходимом для оптимальной деятельности организма уровне.

Легочная система. В регуляции деятельности системы внешнего дыхания принимают участие хеморецепторы сосудистых областей, описанные выше, терморецепторы, а также механорецепторы скелетных мышц и легких. Среди механорцепторов легких выделяют рецепторы растяжения, ирритантные рецепторы и юкстаальвеолярные рецепторы капилляров.

Рецепторы растяжения расположены в гладких мышцах стенок воздухоносных путей — от трахеи до бронхов. Они возбуждаются во время глубокого вдоха. Поток импульсов от рецепторов растяжения идет по ветвям блуждающего нерва и вызывает прекращение акта вдоха, способствуя смене вдоха на выдох, т.е. осуществляется безусловный дыхательный рефлекс Геринга-Брейера.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных путей. Их особенно много в области корней легких. Они являются не только механорецепторами (возбуждаются при быстром вдохе и быстром выдохе), но и частично хеморецепторами, поскольку реагируют на молекулы пахучих, едких веществ типа аммиака, эфира, табачного дыма и т.п., а также на химические вещества типа гистамина. Возбуждаются они и при наличии во вдыхаемом воздухе частичек пыли, при появлении в воздухоносных путях слизи. Возбуждение ирритантных рецепторов вызывает одышку — частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при наличии паров аммиака, или кашель. Субъективно их возбуждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения. При воспалительных процессах в трахее, бронхах возбуждение ирритантных рецепторов дает многочисленные варианты клинического проявления этого вида патологии — кашель, одышку и т. п.

Юкстаальвеолярные рецепторы капилляров находятся вблизи (юкста) капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол. Они возбуждаются в ответ на выделение ряда биологически активных веществ и при отеке легочной ткани, вызывая при этом одышку.

Система выделения и система крови. В поддержании основных констант организма, т.е. гомеостаза, важную роль играют почки и кровь. Для реализации этой функции необходима информация об основных гомеостатических показателях. Структуры мозга получают эту информацию от специальных рецепторов, в том числе от осморецепторов, волюморецепторов и различных хеморецепторов. Осморецепторы расположены во многих тканях и органах. Эти рецепторы чувствительны к изменению осмотического давления крови и других компонентов внутренней среды организма и по своей природе являются разновидностью механорецепторов. Морфологически напоминают тельца Фатер-Пачини (см. р. 4.1.).

Волюморецепторы (от фр.volume — объем) предназначены для оценки объема циркулирующей крови (и, вероятно, жидкостей, находящихся в органе). Локализованы они в стенках кровеносных сосудов и в сердце. По сути, они являются разновидностью рецепторов растяжения. Волюморецепторы возбуждаются при снижении объема циркулирующей крови, хотя непосредственной причиной их возбуждения является спадение стенок сосудов и возникновение механических смещений рецепторного участка. При снижении объема циркулирующей крови импульсация от волюморецепторов доходит в конечном итоге до сосудодвигательного центра, а также до нейронов гипоталамуса, продуцирующих антидиуретический гормон. Это приводит к изменению тонуса сосудов и реабсорбции воды в почечных канальцах. Результатом этих изменений является выход крови из кровяных депо в системный кровоток и задержка воды в организме. Тем самым происходит восстановление объема циркулирующей крови.