Научно-технический прогресс и устойчивость экологических систем

Биосфера — чрезвычайно сложная динамиче­ская система, становление которой происходило под вли­янием определяющего воздействия растений, животных и микроорганизмов. Появление жизни привело к измене­нию состава, динамики и миграции химических элемен­тов на нашей планете. Живое вещество определяет и все другие планетарные процессы.

Основоположник учения о биосфере В. И. Вернад­ский отмечал, что динамическое состояние биосферы на­ходится под влиянием жизни, определяется живыми ор­ганизмами. Солнечную энергию усваивают растения (продуценты), создающие первичное органическое веще­ство; животные (консументы) питаются растениями и другими животными; бактерии — это редуценты, дест­рукторы. Живые организмы превращают космическую, лучистую энергию в химическую и создают бесконечное разнообразие нашего мира.

В ходе исторического развития вырабатывались ме­ханизмы, предохраняющие живые организмы от разру­шительного воздействия факторов космического поряд­ка. Исключительно большую роль в сохранении жизни сыграла вода — основной компонент живых организмов. Ее содержание в живых организмах в 5 раз превышает содержание воды во всех реках земного шара. Некогда в океанах под воздействием электрических зарядов и солнечного облучения простейшие химические соединения превращались в более сложные молекулы. Благода­ря исключительной стабильности углерода, лежащего в основе жизни, возникали сложные органические соеди­нения, приведшие к появлению примитивных живых су­ществ, для предохранения которых требовались защит­ные механизмы.

Важнейшая особенность биосферы — постоянный материально-энергетический процесс обмена с космосом. В. И. Вернадский рассматривал жизнь не как простую сумму организмов или видов, а как единый общий про­цесс, охватывающий все вещество верхних слоев плане­ты. Изучая проявление жизни в окружающей среде, пи­сал он, в планетном масштабе, необходимо отойти от ее рассмотрения в аспекте организма. Жизнь составля­ет неразрывную часть организованности биосферы, вне которой мы жизнь научно не знаем и не видим ее прояв­лений. Организованность биосферы выражает единст­во живого и минеральных элементов, вовлеченных в сфе­ру жизни. В ее основе лежит биологический круговорот, осуществляющийся на взаимодействии синтеза и распа­да органического вещества. Основными составляющими биологического круговорота являются особи и виды ор­ганизмов разных групп, начиная от простейших и кончая высшими растениями и животными, находящимися во взаимодействии между собой. В процессе эволюции про­исходило усложнение форм жизни от простейших орга­низмов до возникновения человека. Как следствие этого эволюция видов тесно связана со строением биосферы. Процесс видообразования не совершается изолированно;

он существенно влияет на всю биосферу. В свою очередь эволюция биосферы есть не что иное, как изменение ее структуры и функций по мере изменения морфологиче­ских свойств организмов.

Эволюция биосферы обусловлена как изменением ге­ологических и климатических факторов (внешних сил), так и внутренних процессов, вызванных активностью живых организмов. Изменение геологических и климати­ческих факторов определяет возникновение наследствен­ных изменений, являющихся материалом для эволюции. Специфика реакций организма на изменение внешних факторов зависит от наследственных свойств организма. Направляющее действие внешней среды осуществляется посредством естественного отбора. В целом же эволюция органического мира определяется взаимодействием внеш­них и внутренних факторов, которые обусловливают на­правление естественного отбора.

Живое вещество играет в биосфере основную актив­ную роль, определяющую все основные ее химические закономерности. В. И. Вернадский писал, что на земной поверхности нет химической силы более постоянно дей­ствующей, а следовательно, и более могущественной по своим последствиям, чем живые организмы. Такие свойства жизни, как способность к безграничному раз­множению, накоплению свободной энергии, непрерывно пополняющейся за счет фотосинтезирующей деятельно­сти зеленых растений, огромная скорость химических реакций, определяют геологическую работу живых орга­низмов, которые участвуют в концентрации различных химических элементов, определяют границы и состав по­род верхних слоев литосферы и другие процессы. Коли­чество особей, представляющих тот или иной вид, кото­рый биологически уникален, исчисляется миллионами и даже миллиардами. Количество живого вещества, пред­ставленного живыми организмами на нашей планете, достигает астрономических величин. Одних только насе­комых на Земле около 10¹⁸, птиц — 10⁹.

Все это множество живых организмов требует для своего существования энергии, источником которой явля­ется Солнце и запасы химических элементов. На протя­жении всей жизни в организмах происходит синтез ор­ганических веществ (синтез белков, нуклеиновых кислот, углеводов и жиров) из исходных химических элементов— кислорода, углерода, водорода, азота, фосфора и др.

Обменные процессы есть противоречивое единство синтеза и распада, расщепления синтезирующих веществ. Именно при разрушении сложных органических соеди­нений освобождается энергия, необходимая для сущест­вования живых организмов. Процессы созидания, на­копления и расщепления органических веществ строго согласованы между собой, благодаря чему осуществляет­ся непрерывный круговорот энергии и вещества. В ходе длительной эволюции биосферы процессы синтеза пре­обладали над процессами распада, и как следствие это­го стало возможным появление кислорода и накопление полезных ископаемых. Процессы активного фотосинтеза привели к образованию большого количества кислорода, который в верхних слоях атмосферы превращался в озон.

Образование озонового экрана явилось важнейшим фактором распространения жизни, поскольку он пред­охранял живые организмы от губительного действия ультрафиолетовых лучей и способствовал дальнейшему накоплению кислорода на нашей планете. Озоновый эк­ран выступает преградой между солнечной радиацией и планетарными водами, благодаря чему стало возмож­ным осуществление процессов фотосинтеза, способству­ющих усложнению жизни. Как следствие сбалансиро­ванности процессов круговорота углерода и кислорода, от которых зависит вся дыхательная система растений и животных, стало возможным прогрессивное развитие жизни. Это обстоятельство создало предпосылки к выходу организмов из воды на сушу и предопределило по­явление наземных позвоночных. По мнению И. И. Шмальгаузена, главной причиной выхода рыб на сушу было недостаточное содержание кислорода в пресновод­ных водоемах. Плавательный пузырь при недостатке кислорода постепенно превращался в легкие. Приобрете­ние способности к дыханию атмосферным воздухом ста­ло главной предпосылкой к образованию наземных поз­воночных.

Появление наземных позвоночных явилось коренным условием преобразования структуры биосферы, связан­ного с ее усложнениями. Это преобразование выразилось в увеличении разнообразия живых систем и в усложне­нии их организации. Выход на сушу послужил условием для ускоренной эволюции жизни и открыл большие воз­можности для прогрессивной эволюции. Достаточно ска­зать, что число видов сухопутных животных составляет 93% от общего числа видов, водных—только 7%, а для растений соответственно — 92% сухопутных и 8% вод­ных. Всего же на Земле существует 1 265 500 видов жи­вых организмов. Это исключительное разнообразие жиз­ни — защитный механизм биосферы от всевозможных нарушений. Экологическая работа, отмечает С. С. Шварц, выполняемая тысячами биологически уникаль­ных видов, представленных миллионами и миллиарда­ми особей, каждая из которых биологически специфич­на, и создает удивительную «помехоустойчивость» биосферы, дающую ей возможность поддерживать опти­мальные для своего развития условия среды в течение многих миллионов лет, несмотря на резкие изменения климатических условий.

Вывод о том, что разнообразие является необходи­мым условием обеспечения стабильности системы, при­обретает в современной науке доминирующее значение. В частности, кибернетика вскрыла органическую взаи­мосвязь между разнообразием и устойчивостью системы. В соответствии с законом необходимого разнообразия система должна иметь внутреннее разнообразие для то­го, чтобы блокировать разнообразие внешних и внутрен­них воздействий. Данный закон определяет минимально допустимое внутреннее разнообразие, необходимое для того, чтобы система находилась в стабильном состоянии. Если внутреннее разнообразие системы меньше допусти­мого, система находится в неустойчивом состоянии и даже может разрушиться. Увеличение разнообразия сверх необходимого является условием повышения избы­точности и надежности системы.

Эти общие положения приемлемы и при анализе био­логических систем, стабильность которых тесно связана с их разнообразием. Возрастание внутреннего разно­образия живых систем приводит к повышению их устой­чивости, степени приспособленности к внешним факто­рам. Многочисленные опыты показали, что более сложным системам по структуре присуща большая ус­тойчивость, чем сравнительно простым. Снижение раз­нообразия экологических систем под влиянием человече­ской деятельности ведет к уменьшению их стабильности. Наглядное подтверждение данного положения — сель­скохозяйственное производство. Человека в первую оче­редь интересует повышение продуктивности засеваемых площадей. Однако наиболее сложные, разнообразные, а следовательно, наиболее стабильные экосистемы дают наименьшую продуктивность. Поэтому повысить про­дуктивность можно, лишь снижая стабильность экоси­стемы. Естественно, человек предпринимает меры, на­правленные на повышение продуктивности путем при­менения соответствующей агротехники и других мероприятии, снижая тем самым стабильность экосистемы.

Подобного рода тенденция в развитии сельского хо­зяйства с экологической точки зрения вызывает опасе­ния по нескольким причинам. Вовлечение в хозяйствен­ный оборот большого количества площадей, в том числе тех, для которых не выработана соответствующая техно­логия обработки, приводит к уменьшению исторически сложившихся естественных экосистем, обладающих вы­сокой стабильностью. Замена традиционно применяе­мых культур новыми, специально выведенными сортами представляет опасность в случае появления вредителей или заболеваний растений. Наконец, повышение урожай­ности связано с применением пестицидов и искусствен­ных удобрений, которые также расшатывают стабиль­ность экосистем. В данном случае явно обнаруживается противоречие между основной закономерностью эволю­ции биосферы, направленной на достижение ею ста­бильности, и ее нарушением под влиянием человеческой деятельности.

Возможность совершенствования механизмов стаби­лизации биосферы заложена в самой основе развития жизни. Живые организмы изменяют состав почвы, ее химические особенности, влияют на состав атмосферы и гидросферы, определяют баланс кислорода и углерода и в итоге структуру самой биосферы. Они создают усло­вия, необходимые для существования жизни, для обе­спечения ее стабильности. Достижение последней стало возможным благодаря таким особенностям жизни, как неравномерность ее развития, наличие разнообразия ви­довых форм, дублирующих и страхующих механиз­мов и т. п.

Неравномерность эволюции выражается в существо­вании высших и низших форм жизни. В любой экосисте­ме наряду с простейшими (вирусами и одноклеточными) существуют и высокоорганизованные живые существа. Сравнительно простая организация низших делает ихуязвимыми по отношению к различным факторам вне­шней среды. Как следствие этого они обладают громад­ной численностью, измеряемой астрономическими цифра­ми. Вместе с тем лишь немногие из народившихся осо­бей доживают до уровня репродуктивной зрелости, поскольку естественный отбор, т. е. истребление недоста­точно приспособленных особей данной популяции, весь­ма суров у низших форм и менее интенсивен у высших организмов. В частности, по данным академика А. Н. Северцова, даже у более высокоорганизованных живот­ных процент гибели молодых особей очень велик. Так, у птиц выживает лишь незначительный 'процент моло­ди — 10, у млекопитающих — 30—50 ¹⁴.

Истребление живых организмов зависит от многих абиотических и биотических факторов (пища, климат, конкуренция и т. п.), а обратная величина—выживае­мость — определяется степенью реакции организма на изменение факторов внешней среды. Чем точнее реаги­рует организм на изменение этих факторов, тем больше у него шансов в борьбе за существование, поскольку наи­более общим законом органической эволюции является неразрывная связь организмов с внешней средой. Ста­новится ясным, что совершенствование центрального органа связи с внешней средой — мозга — повышает вы­живаемость организмов. Приспособительным характе­ром эволюции обусловлен морфофизиологический про­гресс, приведший к созданию человека. Морфофизиоло­гический прогресс (ароморфоз, согласно терминологии А. Н. Северцова) достигается повышением, дифференцировкой и усложнением функций органов животных и соответствующими изменениями этих органов, в резуль­тате чего поднимается общая жизнедеятельность орга­низма животных ¹⁵. Этот путь эволюции характеризуется повышением высоты организации, развитием приспособ­лений широкого значения и расширением среды оби­тания.

Морфофизиологический прогресс, связанный с усо­вершенствованием органов животных (дифференциров-ка сердца на правую и левую половины, органы пищева­рения, развитие центральной и периферической нервной системы и т. п.), привел к более точному реагированию на изменение факторов внешней среды и возрастанию способности живых организмов полнее использовать жи­зненные ресурсы. Более активные особи, писал И. И. Шмальгаузен, лучше использующие ресурсы внешней среды для своего развития, вытесняют в процессе сме­ны поколений менее активных особей. Более устойчивые особи, т. е. лучше противостоящие различным вредным влияниям, также вытесняют путем преимущественного размножения менее устойчивых особей. Более устой­чивые особи — это те, которые обладают более совер­шенным мозгом, повышающим степень приспособленно­сти организмов к внешней среде за счет многообразных поведенческих актов. Ясно, что увеличение объема мозга требует соответственно увеличения размеров органов, обеспечивающих его питанием.

Морфофизиологический прогресс, связанный с усо­вершенствованием организации и увеличением размеров тела, в итоге привел к появлению человека. Однако эти особенности прогрессивного развития неизбежно ве­дут к снижению численности организмов и упрощению их популяционной структуры, а следовательно, и к по­вышению биологической уязвимости. По этой причине победителями в борьбе за существование оказались не только высшие животные и растения, но и многочислен­ные группы низших организмов, характеризующиеся громадной численностью и сложной популяционной структурой.

Любой биогеоценоз представляет собой совокупность различных взаимодействующих видов, образующих еди­ное целое. Высшие организмы находятся в сложных взаимоотношениях с низшими, являются концентрато­рами продуктов синтеза последних. Низшие организ­мы — это необходимая составная часть единой системы, основа ее развития и жизнедеятельности. Благодаря на­личию в едином биогеоценозе различных видов полнее осваиваются жизненные ресурсы, появляются много­образные'связи, цементирующие систему в единое целое, и повышается стабильность экологических систем и всей биосферы. В процессе развития живой материи, отмеча­ет М. М. Камшилов, происходит наращивание все но­вых и новых этажей на достаточно крепком фундаменте одноклеточных. Неравномерность развития органическо­го мира оказывается способом повышения обмена энер­гией, веществом и информацией между разноорганизо-ванными группами живых существ. Этим путем осуще­ствляется сохранение достигнутого и движение вперед по пути прогрессивного развития.

Общая тенденция процессов развития покоится на сохранении основы развития и дальнейшем усложнении организации в соответствии с диалектическим законом отрицания отрицания. В ходе эволюции происходило усложнение форм жизни, а сама биосфера претерпева­ла существенные изменения по мере возникновения но­вых групп организмов. Так, появление многоклеточности на заре жизни послужило важным этапом в эволюции биосферы, поскольку означало переход на новый уровень организации жизни, характеризующийся относительной независимостью и устойчивостью. Многоклеточ­ные организмы, будут более совершенными по сравне­нию с низшими формами жизни, избавились от конку­ренции с последними и обеспечили необходимые условия для своего собственного развития. Вместе с тем они фактически закрыли путь дальнейшей эволюции одно­клеточных подобно тому (на что обращал внимание еще Ч. Дарвин), как возникновение, первых живых существ закрыло пути самозарождения жизни. По современным представлениям, организмы, стоящие на низших ступе­нях развития, обычно не имеют перспектив дивергентной эволюции в данном местообитании.

Высшие формы жизни, обладая целым рядом преиму­ществ в борьбе за существование с низшими, создают предпосылки для освоения простейшими новых место­обитании (пещер, глубин океанов и т. п.), расширяя тем самым сферу распространения жизни. Иерархическая структура жизни — необходимое условие рационального использования вещественных и энергетических ресур­сов биосферы и расширения сферы обитания жизни.

Структурная организация жизни позволяет выявить ее фундаментальную особенность, связанную с исполь­зованием энергии на различных уровнях организации. Становится ясным, что с повышением уровня биологи­ческой интеграции эффективность использования энергии падает. С. С. Шварц приводит следующую схему потреб­ления энергии различными уровнями интеграции жиз­ни, %:

Элементарные физиологические функции 70—80

Работа организма в целом и комплексные физиоло­гические функции 15—50

Использование энергии организмов на рост, раз­множение и развитие 1,5—15

Использование энергии популяций организмов на

рост, размножение и развитие 0,5—7

Использование энергии сообществом фотосинтези-

рующих растений 0,1—2

Использование энергии солнечного излучения

высшими трофическими звеньями 0,01—1

Использование солнечной энергии для продуци-

рования новых тканей животных 0,0002—0,05

Эта весьма приближенная схема ясно показывает, что высокая эффективность использования энергии на уров­не элементарных физиологических функций необходима для сохранения основы жизни организмов, способных к самовоспроизведению.

Исключительно важное значение в эволюции биосфе­ры имело и возникновение гомотермных (теплокровных) животных. Поддержание постоянной температуры тела в условиях постоянно изменяющейся среды расширило сферу обитания жизни, способствовало установлению прямых связей между различными биогеоценозами, по­вышению интегрированности всей биосферы, ее общей устойчивости.

Вопрос об устойчивости сложных динамических си­стем приобретает в настоящее время чрезвычайно боль­шое значение в связи со все возрастающим давлением человека на биосферу. Кризисные явления, происходя­щие в тех или иных районах мира, есть не что иное, как потеря устойчивости отдельных экологических систем, и потому одной из главных задач современной науки яв­ляется выяснение границ гомеостатического равновесия, устойчивости биосферы и тех ее критических характери­стик, за пределами которых жизнь невозможна. В под­тверждение сказанного сошлемся на мнение Н. Н. Мои­сеева, который полагает, что только четкое знание о процессах биосферы может гарантировать такие действия людей, которые не приведут к разрушению биосфе­ры, а следовательно, и к гибели человека. В. Д. Федо­ров также считает, что возрастание индустриального дав­ления человека на биосферу выдвигает проблему устойчивости как проблему первостепенной важности. Становится ясным, что дальнейшее нарастание техногенных выбросов, загрязняющих окружающую среду, мо­жет превысить скорость естественного круговорота в его отдельных звеньях (и нередко уже превышает), что по­влечет за собой и нарушение стабильности экологиче­ских систем.

Устойчивость выражает свойство или состояние слож­ной динамической системы компенсировать нарушения без существенных структурных изменений. Такое понима­ние устойчивости согласуется с современными представ­лениями. Так, известный советский ученый М. И. Будыко, рассматривая упрощенную модель экосистемы, включающую в себя автотрофные растения, растительноядных животных, хищников и паразитов, приходит к выводу, что экологические системы устойчивы к откло­нениям величин биомассы каждого компонента от их стационарного состояния. Устойчивость при этом выра­жает интервал изменений биомассы, в пределах которого происходит восстановление исходного состояния. Надо полагать, что поддержание устойчивости экологической системы тесно связано с наличием определенного уровня биомассы, количество которой имеет важное значение для сохранения стабильности. В частности, С. С. Шварц отмечает, что для нормального существования экосисте­мы биомасса основных — трофических (пищевых) звеньев должна быть высокая. Данные о биомассе и продук­тивности позволяют дать количественную оценку круго­ворота веществ в экосистеме.

Биомасса зависит от количества растений и деревьев, произрастающих на данной территории, а первичная про­дуктивность оценивается на основе прироста объема био­массы за год. Круговорот вещества и энергии определя­ется живыми организмами, мертвым органическим веще­ством, питательными и минеральными веществами, атмосферными газами. Элементы экосистемы соединены между собой различного рода связями, а взаимодействие экосистемы с окружающим ландшафтом осуществляется с помощью воды и питательных веществ. Скорость био­геохимического круговорота в значительной мере опреде­ляется быстротой распада органических соединений, здесь важную роль играют микроорганизмы — деструк­торы. Считается, чем выше степень распада, тем соот­ветственно выше и степень биологической самоочистки системы. Внесение в природную среду различных хими­ческих соединений (особенно если скорость разложения их очень медленная и с ними не соприкасались микроор­ганизмы в ходе эволюции), как правило, замедляет ско­рость круговорота, что в свою очередь снижает стабиль­ность экосистемы. Стабильность экосистемы снижается под влиянием внешних факторов путем резкого измене­ния "главных компонентов этой системы, а также за счет изменения внутренних связей.

В результате влияния различного рода факторов ус­тойчивость экологической системы в основном опреде­ляется приспособленностью живых организмов к изме­нившимся условиям. Поэтому способность организмов к индивидуальной приспособляемости — один из основных факторов обеспечения стабильности системы. В биологии накоплен огромный материал в области классифика­ции адаптации па уровне организма. Сюда относятся морфологические, физиологические, экологические (раз­личные покровительственные окраски, поддержание по­стоянства констант, приспособительные поведенческие реакции в добывании пищи, защите и нападении, раз­множении и т. п.). К числу видовых адаптации следует отнести определенный уровень мутабильности для каж­дого вида (мутабильность выражает частоту возникно­вения мутаций в единицу времени на генотип в целом), большую группу морфофизиологических особенностей, обеспечивающих возможность размножения вида, чи­сленность и оптимальную плотность популяции, различ­ные типы сбалансированного полиморфизма и другие особенности видовой организации. Совершенствование в ходе эволюции этих типов адаптации явилось необхо­димым условием повышения устойчивости видовой ор­ганизации, способствовало возрастанию ее эволюционной пластичности. Приобретение различного рода адаптации в ходе прогрессивной эволюции выражает сложность и противоречивость процессов развития, отражающих единство устойчивости и изменчивости в явлениях жи­вой природы.

Приспособленность организмов к внешней среде, вы­ражающая их лабильность, сочетается с устойчивостью, которая определяется всей системой клетки, вместе с ее регуляторными механизмами. Внешняя среда для орга­низмов характеризуется определенным составом физиче­ских и химических свойств воды и почвы, растительным покровом, населяющим миром животных, климатически­ми условиями. Приспособленность означает нормальную жизнедеятельность организма в данных условиях и вы­ражается не только по отношению к организмам неорганической природы, но и по отношению к живым орга­низмам. В итоге устанавливаются очень сложные связи, образующие нормальные условия существования для данного вида организмов. Под действием стабилизиру­ющего отбора совершенствуются процессы индивидуаль­ного развития особей и вместе с тем обеспечивается их устойчивость. Стабилизация признаков достигается за счет формирования в ходе индивидуального развития сложных коррелятивных зависимостей, удерживающих развитие признаков в определенных рамках.

Однако сама по себе приспособленность не является достаточным условием повышения устойчивости, кото­рая определяется целой совокупностью факторов. Дело в том, что даже наиболее приспособленные виды иногда нарушают равновесие в экологической системе и этим могут разрушить устойчивость. Например, более совер­шенная организация хищника (увеличение его разме­ров) будет способствовать уничтожению растительноядных животных, что в итоге приведет и к вымиранию этого вида хищника. М. И. Будыко высказывает предпо­ложение, что критерий, определяющий действие естест­венного отбора, не обязательно соответствует увеличению численности особей данного вида, если оно снижает устойчивость экологической системы.

Таким образом, устойчивость экологических систем— важнейшее условие органической эволюции. Малоустой­чивые системы, как правило, элиминируются естествен­ным отбором в ходе эволюции, в то время как системы, обладающие большой степенью устойчивости, сохраня­ются длительное время. Естественный отбор направлен на сохранение организмов, эволюция которых повышает устойчивость экологических систем. Экологические си­стемы были объектом длительного эволюционного про­цесса, в ходе которого менее устойчивые системы исчезали и сохранялись только те, чья устойчивость по отноше­нию к колебаниям внешних факторов была достаточно высокой.

Идея о том, что эволюция любого рода систем проис­ходит в направлении повышения их устойчивости, явля­ется преобладающей в современной науке. Сущность от­бора состоит в дифференциальном сохранении наиболее устойчивых форм. С этой точки зрения отбор действует всюду, где имеется объективная возможность дифферен­циального уничтожения менее устойчивых, ненадежных элементов системы. По этой причине в механизме отбо­ра осуществляется стохастическая регуляция структур­ного преобразования самых различных систем. В лю­бом виде отбор как универсальный фактор является ме­ханизмом обеспечения как устойчивости материальных образований, так и их направленного изменения. Приме­нительно к живым системам естественный отбор высту­пает главным регулирующим фактором эволюции. По мнению У. Р. Эшби, отбор—«явление далеко не редкое, и в большей или меньшей степени его осуществляет ка­ждая изолированная система, определяемая состояни­ем». Обычно отбираются системы, не изменяющие сво­их характеристик при возмущающих воздействиях.

На уровне популяций и видов действует естественный групповой отбор, ведущий к поддержанию на известном уровне их устойчивости. Отбор способствует сохранению и развитию признаков, обеспечивающих выживание и размножение особей, которые этими признаками облада­ют. Существует по крайней мере два способа, описанные Дж. М. Смитом, посредством которых осуществляется повышение устойчивости экосистемы. Достижение устой­чивости экосистемы в целом есть результат получения селективного преимущества отдельными организмами под действием отбора. При этом возможны два основных механизма данного процесса.

В соответствии с первым механизмом достижение устойчивости зависит главным образом от того, получа­ют ли отдельные особи какое-либо преимущество в борь­бе за существование. В некоторых случаях оказывается, что по мере увеличения численности двух сосуществую­щих видов интенсивность отбора изменяется в сторону повышения устойчивости, т. е. отбор приобретает стаби­лизирующее действие. Сущность второго механизма сво­дится к тому, что отбор благоприятствует выживанию целых популяций (в данном случае групповой отбор), благоприятствует экологической устойчивости.

Достижение устойчивости экологической системы воз­можно и путем «исключения видов», т. е. тех видов, кото­рые попадают в сложившуюся экосистему. Виды, насе­ляющие ту или иную территорию, в любой момент време­ни образуют достаточно устойчивую экосистему. Виды, не смогшие приспособиться к сложившейся обстановке, исключаются из нее. Это утверждение вытекает из зако­на, установленного в свое время Г. Ф. Гаузе, согласно которому никаких два вида, имеющих сходные экологи­ческие потребности, не могут сосуществовать в одном и том же местообитании в течение длительного времени. Следовательно, если два вида идентичны в качестве ог­раничивающих факторов, то ни одна экосистема, в кото­рую входят эти виды, не может быть устойчивой.

В широком смысле основными признаками наруше­ния устойчивости экологических систем могут быть как внутренние причины, определяемые особенностями взаи­модействия слагающих систему элементов, так и внеш­ние, обусловленные особенностями воздействия факторов окружающей среды. Выяснение этих причин имеет важ­ное значение при рассмотрении вопроса о степени устойчивости экосистем, что в свою очередь является необхо­димым условием определения предельно допустимых на­грузок на окружающую среду.

Устойчивость динамических систем тесно связана с их сложностью. Проанализировав различные данные, ка­сающиеся этого вопроса, К. Уатт пришел к выводу, что устойчивость экосистем на любом трофическом уровне возрастает с увеличением числа конкурирующих видов на данном трофическом уровне; снижается с уменьшени­ем числа конкурирующих видов, питающихся видами, составляющими этот уровень; снижается с уменьшением доли среды, содержащей потребную пищу.

Следовательно, устойчивость не всегда есть резуль­тат возрастающей сложности, что, однако, не исключает сказанного выше о повышении устойчивости в результа­те увеличения числа видов в экосистеме. Под действием различных экологических факторов преимущества в борьбе за жизнь получают те организмы, которые наи­более приспособлены к условиям, обеспечивающим под­держание устойчивости экологических систем.

Любое усложнение системы увеличивает вероятность повреждений и отказов, однако в живой природе этот недостаток устраняется за счет образования новых стра­хующих систем, а также с помощью новых регулирую­щих устройств. В свою очередь эти системы, обеспечи­вающие надежность функционирования, также подвер­гаются действию повреждающих факторов, что ведет к дальнейшему усложнению системы. Мерой сложности системы является разнообразие составляющих ее ком­понентов, и потому сама сложность достигается в основ­ном за счет увеличения числа различных элементов и разнотипных связей между ними. В эволюции живой природы сложность формировалась на основе физико-химических закономерностей, ведущих к образованию устойчивости конфигураций в ходе естественного отбора. Процесс перехода к устойчивым формам, по мнению У. Р. Эшби, требует неизменности и детерминированно­сти физической системы, и потому ответ на вопрос о про­исхождении жизни и разума связан не с поиском кон­кретного материального субстрата, а лишь с тем, «что динамические законы процесса должны быть неизменны­ми, т. е. что система должна быть иозлированной. В лю­бой изолированной системе неизбежно развиваются жизнь и разум». Возникновение жизни тесно связано с таким ее фундаментальным свойством, как устойчивость, а усложнение предстает как противоречивый процесс увеличения разнообразия и установления целостности и интегрированности живых систем.

Изобретение нового, как бы оно ни было само по себе важно, отмечает К. М. Завадский, без придания ему устойчивости, без стабильности и включения его в уже существующие функциональные связи—это еще не про­гресс. Усложнение организации живых систем — наи­более характерная черта прогрессивной эволюции, хотя она и не сводима к нему. В историческом развитии орга­нических форм наряду с усложнением происходит и упро­щение структурной организации, причем упрощаются не только второстепенные компоненты целого, но и его су­щественные стороны. Возникновение сложного из относи­тельно простого в ходе прогрессивной эволюции требует соответствующих условий, важнейшими среди которых являются наличие относительно простых компонентов, их способности к образованию связей, а также энергии, обеспечивающей взаимодействие между компонентами, и условий, способствующих стабильности вновь образу­ющихся систем.

Все эти условия сопутствовали появлению жизни на нашей планете и привели к становлению ее высших форм, образующих различные формы организации, каж­дая из которых подчиняется особым закономерностям функционирования. В частности, появлению живых ор­ганизмов на заре жизни предшествовало наличие ами­нокислот, азотистых оснований, минеральных веществ и других органических соединений. Взаимодействуя друг с другом, они привели к образованию сложных комплек­сов — протоорганизмов, обладающих устойчивостью к внешним воздействиям. На основе прогрессирующего усложнения организации стало возможным появление самовоспроизводящихся систем. Только при определен­ной степени сложности, отмечал Н. Винер, приобретен­ная информация может не только сравняться с той, ко­торая была вложена в машину, но далеко превзойти ее, а самые существенные и активные явления жизни и обу­чения начинаются лишь после того, как организм достиг некоторой ступени сложности. Следовательно, опреде­ленная степень сложности — необходимая предпосылка развития жизни и обеспечения ее стабильности.

Важным фактором в поддержании устойчивости ин­дивидуального развития является множественное обеспе­чение и дублирование многих жизненно важных 'функ­ций. На клеточном уровне — это наличие двойной дозы гена, полигенной обусловленности, множественной обу­словленности формообразовательных реакций, которые способствуют нормальному течению онтогенеза при раз­личных нарушающих воздействиях. В более общем плане к таким ' защитным механизмам относятся диплоид-ность, доминантность нормы, сбалансированность генетической системы, морфогенетическнс взаимозависимо­сти, сложность системы морфогенетических корреляций и другие процессы, поддерживающие устойчивость ин­дивидуального развития. На популяционно-видовом уров­не множественное обеспечение функций жизнедеятель­ности достигается за счет образования видов со сходными пищевыми потребностями, как например разделение млекопитающих на растительноядные и хищные формы.

Таким образом, наличие избыточности на уровне жи­вого гарантирует надежное функционирование системы. Структурная избыточность сложных динамических си­стем выражает их внутреннее разнообразие. Аналогом последнего на уровне популяции выступает резерв вну­тривидовой наследственной изменчивости особей, входя­щих в состав данной популяции, обеспечивающий ее эво­люционную пластичность и приводящий в итоге к возник­новению организмов, устойчивых к новым условиям существования.

На биогеоценотическом уровне выражением внутрен­него разнообразия служит богатство видового разнооб­разия, приводящее к стабильности экологических систем. В экологии считается правилом, что более разнообразная система является и более стабильной. В частности, Б. Паттен отмечает, что структурно сложным сообщест­вам присуща большая стабильность, чем простым. Под влиянием человеческой деятельности данное разнообра­зие повсеместно снижается и поэтому стабильность при­родных систем нарушается. В антропогенных ландшаф­тах деятельность человека должна быть направлена на достижение высокой продуктивности и предельно во­зможной стабильности. Этого, по мнению С. С. Шварца, можно достичь путем оптимального сочетания живых компонентов биогеоценоза, основанного на обогащении биоценоза новыми видами, путем подбора состава сооб­ществ, увеличения количества их компонентов и межви­довых связей и т. п. Если до сих пор биоценоз обогащал­ся путем акклиматизации животных и растений в новой среде обитания и путем увеличения численности видов, представляющих непосредственную ценность, то в буду­щем необходимо создавать разнообразные биогеоценозы, обладающие достаточной стабильностью.

Кроме того, необходимо учитывать сложный характер механизмов саморегуляции на биоценотическом уровне. Известно, что при уменьшении видового разнообразия экосистем их стабильность поддерживается благодаря включению популяционных механизмов доминирующих видов, природа которых недостаточно изучена. Сложные динамические системы характеризуются процессами по­стоянной борьбы противоположностей устойчивости и изменчивости, в которых каждая сторона может усту­пить место другой.

Именно такими системами являются природные био­геоценозы, способные восстанавливать свою организацию при различного рода нарушениях. Устойчивость биогео­ценоза есть результат длительного исторического разви­тия, в результате которого происходил отбор таких ком­понентов, которые обеспечивали нормальное функциони­рование всей системы в целом. В то же время в развитии биогеоценозов всегда происходили постоянные изменения, обусловленные взаимодействием их компонентов. Диа­лектически противоречивое единство сохранения и изме­нения является необходимым условием обеспечения жизни.

Перечисленные факторы поддержания устойчиво­сти — исключительная сложность структуры живых систем, их иерархичность, наличие разнообразия видовых форм, дублирующих и страхующих элементов, равным образом как и способность организмов к индивидуальной приспособляемости, наличие гомеостатических механиз­мов, позволяющих высшим формам жизни существовать в условиях изменяющейся внешней среды, наконец, на­личие организмов с принципиально различными способа­ми освоения среды, обеспечили стабильность биосферы.

Под влиянием человеческой деятельности эта ста­бильность повсеместно нарушается. Высокие уровни про­мышленного загрязнения, особенно в высокоразвитых капиталистических странах, сопровождающиеся выделе­нием в атмосферу углекислого газа, сернистого ангидри­да, свинца и многих других химических вредных веществ, настолько значительны, что естественные механизмы са­морегуляции уже не способны справиться с их поглоще­нием, и как результат этого экологическое равновесие в биосфере резко нарушается. Стойкое химическое загряз­нение изменяет механизмы самоочищения, ведет к унич­тожению высших форм жизни, способствуя бурному раз­множению низших, примитивных форм жизни (бакте­рии, сине-зеленые водоросли), которые приводят к нарушению экологического равновесия, устойчивости биосферы. Как следствие этого важнейшей задачей в области охраны окружающей среды является определе­ние допустимой меры загрязнения, разработка таких технологий и методов производства, которые не превы­шали бы допустимый порог устойчивости биогеоцено­зов. Поэтому выявление причин обеспечения устойчиво­сти сложных динамических систем — необходимая пред­посылка оптимизации взаимодействия общества и природы.