
- •Тема 1. Історія розвитку, предмет та сучасні напрямки психофізіології.
- •Тема 1а. Методи дослідження в психофізіології.
- •2.4.3. Магнитоэнцефалография.
- •4. Позитронно-эмиссионная томография мозга
- •Тема 2. Функціональна анатомія мозку.
- •Тема 2.1. Основний принцип вищої нервової діяльності. Функціональна організація мозку.
- •Функциональная организация мозга
- •§ 1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга
- •§ 2. Модулирующие системы мозга
- •§ 3. Основы функциональной организации двигательных систем мозга
- •Функциональная система как физиологическая основа поведения
- •1. Общие свойства сенсорных систем
- •Глава 2. Восприятие электромагнитных волн: зрение
- •Глава 3. Восприятие механических колебаний: слух
- •Глава 4. Восприятие положения тела
- •Глава 5. Виды чувствительности неопределенной классификации: кожные и химические рецепторы
- •Глава 6. Интероцепция - сенсорная функция без ощущений
- •1.2. Сенсорные пороги
- •6. Адаптация сенсорной системы
- •Тема 2-2. Психофізіологія рухової діяльності.
- •Будова рухової системи. Класифікація рухів. Строение двигательной системы
- •10.2. Классификация движений
- •10.3. Функциональная организация произвольного движения
- •10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- •10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •10.6. Нейронная активность
- •2. Проприоцепция
- •3. Центральные аппараты управления движениями
- •4. Двигательные программы
- •5. Координация движений
- •Тема 4. Закономірності умовно-рефлекторної діяльності.
- •§ 1. Безусловные рефлексы и их классификация
- •§ 2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
- •§ 3. Динамика условнорефлекторной деятельности
- •Глава VI. Механизмы образования условного рефлекса
- •§ 1. Функциональные основы замыкания временной связи
- •§ 2. Доминанта и условный рефлекс
- •3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- •Значение обратной связи в организации поведения
- •Тема 5. Психофізіологія пам’яті.
- •Временная организация памяти
- •Механизмы запечатления
- •7.2. Физиологические теории памяти
- •Биохимические исследования памяти
- •Тема 4-2. Психофізіологія уваги. Психофізіологія мовленнєвих процесів.
- •6.1. Ориентировочная реакция
- •6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •8.2. Речь как система сигналов
- •8.3. Периферические системы обеспечения речи
- •8.4. Мозговые центры речи
- •8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- •8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- •§ 1. Детерминанты потребностей
- •§ 2. Классификация потребностей
- •§ 1. Биологическая мотивация
- •§ 2. Общие свойства различных видов мотивации
- •Нейроанатомия мотивации
- •§ 5. Нейрохимия мотивации
- •3.3. Психофизиология стресса
- •3.3.1. Условия возникновение стресса
- •3.3.2. Общий адаптационный синдром
- •Тема 8. Функціональні стани психіки. Психофізіологія свідомості та несвідомого
- •3.1.1. Подходы к определению функциональных состояний
- •2. Роль и место функционального состояния в поведении
- •3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- •3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- •3.2.1. Физиологические особенности сна
- •3.2.2. Теории сна
- •2. «Светлое пятно»
- •3. Повторный вход возбуждения и информационный синтез
- •3.1. Мозговая основа ощущений
- •3.2. Механизмы мышления
- •4. Сознание, общение и речь
- •Бессознательные физиологические процессы
3.2. Механизмы мышления
Ответу на этот вопрос были посвящены наши исследования последних десяти лет. В работе ставилась задача изучить структуру корковых связей при решении различных мыслительных операций. При этом мы исходили из фундаментальных идей российской нейрофизиологической школы Н.Е. Введенского–А.А. Ухтомского о том, что связь между нервными структурами возникает на основе уравнивания ритмов их деятельности. М.Н. Ливановым [1972] и B. C. Русиновым [1969] было показано, что эти ритмы находят отражение в частотных параметрах электроэнцефалограммы (ЭЭГ), из чего последовал решающий вывод о том, что синхронизация частотных характеристик биопотенциалов мозга может явиться условием и индикатором внутрикорковой связи.
В развитие этих идей был создан метод, получивший название картирования внутрикоркового взаимодействия [Иваницкий, 1990, 1997]. В основе метода лежат представления о том, что наличие в спектрах ЭЭГ разных областей коры точно совпадающих частотных пиков является указанием на наличие в этих областях нейронных групп, работающих в одном ритме и, следовательно, функционально связанных друг с другом.
Испытуемым на экране монитора предъявлялись задачи на образное, пространственное и абстрактно-вербальное мышление. В первом случае субъект должен был опознать эмоцию на фотографии лица (использовались четыре базовые эмоции: радости, страха, гнева и горя, а также смешанные состояния), во втором – сравнить две геометрические фигуры с целью определения их идентичности или зеркальной симметрии. В качестве вербальных задач использовано решение анаграмм или выбор из четырех слов одного, относящегося к другой смысловой группе.
Было установлено, что простой и достаточно симметричный рисунок связей, характерный для состояния покоя, при умственной работе изменялся. Связи начинали сходиться к определенным областям коры, образуя как бы узлы или центры связей, названные фокусами взаимодействия. При этом топография фокусов взаимодействия оказалась специфичной для мыслительных операций разного знака. Так, при образном мышлении фокусы локализовались преимущественно в теменно-височных областях, а при абстрактно-вербальном мышлении – в лобных отделах коры. Пространственные задачи, включавшие элементы обоих видов мышления, характеризовались образованием фокусов на более ранних этапах в задних, а затем и в передних отделах коры [Сидорова, Костюнина, 1991; Иваницкий, Ильюченок, 1992; Николаев и др., 1996] (рис. 11.2).
Специализация полушарных функций как бы накладывается на описанные ранее закономерности. В исследованиях, в которых испытуемому давалось задание мысленно построить зрительный образ из ограниченного набора простых элементов, было показано, что у лиц с преобладанием первой сигнальной системы, по И. П. Павлову, фокусы взаимодействия локализовались преимущественно в правом, а у лиц с преобладанием второй, речевой системы – в левом полушарии. При этом на этапе нахождения образа фокусы были расположены в затылочных и височных (зона опознания) отделах полушарий, а на этапе конструирования образа – в лобной коре [Иваницкий и др., 1990]. Следует отметить, что нахождение решения при всех типах задач, даже если речевой ответ не требовался, сопровождалось (или определялось?) включением в функцию вербальной левой височной зоны.
Рис. 11.2. Корковые связи в диапазоне частот бета-ритма при двух мыслительных операциях. Вверху представлены примеры задач; слева – связи при задаче на пространственное мышление, которая заключалась в сравнении двух геометрических фигур, предъявляемых на экране монитора, с целью определения их идентичности или зеркальной симметрии, что решалось путем мысленной ротации; справа – связи при задаче на вербальное мышление, которая состояла в том, что из четырех слов на экране монитора субъект должен был выбрать одно, относящееся к другой смысловой группе. На рисунке представлены статистически значимые связи при сравнении со зрительно-моторным контролем, включавшим предъявление изображений и двигательный ответ, но не требовавшим мыслительных операций. Толстые линии – связи на частоте 16–19 Гц., тонкие линии – связи на частоте 13–16 Гц. Шкала – время появления связи после предъявления задачи. Средние данные по группе из 43 человек
Обобщая эти данные, можно прийти к выводу о том, что важным признаком организации корковых связей при мышлении является их конвергенция к определенным центрам – фокусам взаимодействия. При этом связи, подходящие к фокусу, устанавливаются на разных частотах, собственно именно это обстоятельство и лежит в основе образования фокуса, так как связи на одной частоте образовывали бы однородную сеть, не имеющую центров. Можно предполагать, что каждая из связей приносит к центру из определенной области коры или подкорковых образований свою информацию. В фокусе эта информация может быть сопоставлена и перекомбинирована определенным образом. Основную функцию фокуса взаимодействия составляет, таким образом, информационный синтез, т.е. процесс, сходный с тем, который мы наблюдали в проекционной коре при возникновении ощущений.
Основное различие состоит в том, что место сенсорного сигнала здесь могла занять информация, хранящаяся в оперативной памяти (например, об условиях решаемой задачи), а ведущая роль в процессах информационного синтеза принадлежала не проекционной, как при возникновении ощущений, а ассоциативной коре. В фокусе оперативная информация сопоставлялась с информацией, извлекаемой из долговременной памяти, и сигналами, приходящими из мотивационных центров. Предполагается, что на основе происходящего в фокусе сопоставления и достигается конечная цель мыслительного процесса в виде нахождения решения. Субъективно все это переживается как процесс думания и нахождения ответа.
Гипотетическая структура фокуса взаимодействия состоит из групп нейронов с различными частотными характеристиками, настроенных на одинаковые с ними по частоте группы на периферии. Эти связи по своей природе должны быть двухсторонними, т.е. как прямыми, так и обратными: если две группы имеют одну частоту, то любая из них в равной степени способна и воспринимать, и передавать информацию связанной с ней группе (в зависимости от соотношения фаз колебаний). Одно кольцо при ощущении заменяется здесь, таким образом, как бы системой колец, замыкающихся на один центр.
Внутри фокуса группы нейронов должны быть объединены связями, образованными на ином принципе: так как они работают на разных частотах, принцип изолабильности здесь не применим. Очевидно, это должны быть жесткие связи, основанные на структурных изменениях в синапсах. Данные связи эффективны в любой фазе цикла возбудимости нейрона или нейронного осциллятора, за исключением фазы абсолютной рефрактерности (рис. 11.3). Идея об обеспечении психической функции за счет сочетания жестких и гибких звеньев была впервые высказана Н.П. Бехтеревой [1980].
Изложенные представления о фокусах взаимодействия и их функциональном значении хорошо согласуются с данными А. Дамасио [Damasio, 1994], который считает, что в обеспечении высших психических функций ведущую роль играют так называемые зоны конвергенции, которые принимают и синтезируют информацию, поступающую из других отделов коры и подкорковых образований.
Все сказанное дает возможность объединить данные, полученные при изучении механизмов восприятия и мышления, единым принципом информационного синтеза как мозговой основы возникновения нового качества в виде субъективных переживаний.