Тема 5. Психофізіологія пам’яті.

Фізіологічні основи пам’яті. Прості форми научіння: звикання, сенситизація, умовний рефлекс. Інструментальні рефлекси. Структури мозку, пов’язані з пам’яттю: мозочок, гіпокамп, кора. Часова організація пам`яті. Структурно-функціональні основи пам`яті і научіння. Ревербуючі нейронні ланцюги як модель короткочасної пам’яті. Синаптичні зміни як можливий механізм фіксації інформації. Клітинні і молекулярні механізми научіння та пам’яті. Біохімічні теорії пам’яті.

Прості форми научіння: звикання, сенситизація, умовний рефлекс.

Простые формы научения и их нейронная основа Нейрофизиологам сейчас известны три типа простого научения: 1) привыкание, или габитуация, 2) сенситизация и 3) классическое, или павловское, обусловливание. Эти типы научения называют «простыми», чтобы отличать их от таких видов человеческого научения, которые носят произвольный характер и требуют, например, образования понятий или использования навыков классификации. Простые формы научения не связаны с осознанием изменений в поведении. К этим элементарным формам способно большинство животных, в том числе и те, у которых вместо мозга имеются только нервные ганглии. Привыкание и сенситизация Привыкание имеет место тогда, когда раздражитель, на который организм первоначально реагировал, начинает действовать так часто, что организм перестает на него отвечать. Сенситизация - это процесс, противоположный привыканию; здесь животное начинает энергично реагировать на ранее нейтральный раздражитель. Как привыкание, так и сенситизация имеют большое значение для выживания. При сенситизации животное обычно воспринимает некий угрожающий или раздражающий сигнал, учится распознавать его как признак опасности и поэтому пытается избегать его. В случае привыкания стимул, который первоначально вызывал реакцию, перестает действовать, когда выясняется, что он не связан с опасностью. Животное учится игнорировать этот стимул, чтобы без помех реагировать на другие раздражители. (Так как привыкание и сенситизация - это взаимосвязанные процессы, мы рассмотрим подробно только первый из них.) Взрослые люди постоянно проявляют способность к привыканию. Предположим, вы приехали из провинциального городка навестить друзей, которые живут, скажем, в Манхэттене. Шум интенсивного уличного движения за окном всю ночь не дает вам уснуть. Если вы спросите хозяев, как же им удается спать при таком шуме, они скорее всего ответят: «Какой шум? Я вообще его не слышу». Они просто привыкли к нему. (В главе 3 мы называли этот процесс «сенсорной адаптацией».) Даже новорожденные дети уже способны к привыканию. Исследуя слуховое восприятие у грудных детей, экспериментаторы прикрепляли к соске младенца, родившегося четыре часа назад, регистрирующее устройство и издавали с помощью инструмента музыкальный тон, который повторяли четыре раза подряд. При первом предъявлении ребенок, очевидно, услышал эту группу звуков и перестал сосать. Однако после неоднократного повторения той же группы звуков он возобновил сосание. Но когда высоту тона чуть-чуть изменили, младенец опять перестал сосать и прислушался. Это пробуждение интереса свидетельствует, что младенец действительно привык к первоначальному тону. Был установлен и другой, не менее интересный факт: слух новорожденных детей оказался удивительно тонким. Какие изменения в мозгу могут быть ответственны за процесс привыкания? Ответить на этот вопрос в отношении человеческого мозга пока невозможно, но исследования Эрика Кэндела и его коллег, проведенные на морском брюхоногом моллюске Aplysia calfornica, показали, что привыкание действительно сопровождается изменениями на клеточном уровне. Нервная система аплизии состоит примерно из 18 тысяч нейронов, причем некоторые из них настолько крупны, что их можно видеть невооруженным глазом. У аплизии есть одна форма рефлекторного поведения, необходимая для выживания: это рефлекс втягивания жабры. Когда море спокойно, аплизия расправляет жабру, чтобы дышать. В неспокойной воде или тогда, когда ее сифона касается плавающий предмет или же экспериментатор в лабораторных условиях направляет на моллюска струю воды, он втягивает жабру для защиты ее от повреждения. Этот рефлекс контролируется одним ганглием, содержащим 6 мотонейронов и 24 сенсорных нейрона, причем последние образуют с первыми прямые связи через возбуждающие синапсы и непрямые - через интернейроны. В процессе обучения после повторной стимуляции аплизия втягивала жабру менее энергично или вообще не втягивала ее. После десяти стимуляций продолжительность привыкания увеличивалась до несольких часов. Исследователи установили, что этот кратковременный эффект зависит от изменения в синапсах между сенсорными и моторными нейронами: по мере продолжения стимуляции сенсорные нейроны выделяют все меньше нейромедиатора в синапсах для активации двигательных нейронов. В результате последние возбуждаются все слабее и слабее, и реакция, которую они вызывают, - втягивание жабры - осуществляется менее энергично. Таким образом, у аплизии кратковременное привыкание происходит тогда, когда возбуждение в синапсах существующих нервных путей уменьшается. Без стимуляции количество медиатора через несколько часов вновь становится нормальным, и рефлекс втягивания жабры достигает прежнего уровня. Привыкание и сенситизация - это простейшие формы научения, при которых организм не нуждается в создании новой ассоциации между событиями или раздражителями. В отличие от этого при классическом обусловливании у животного должна создаваться такая ассоциация.

Структури мозку, пов’язані з пам’яттю: мозочок, гіпокамп, кора.

Системы головного мозга и пам'ять

Когда речь идет о животных, обладающих мозгом, нам недостаточно знать, с какими клеточными изменениями связаны следы памяти; мы хотим знать, какова общая организация мозговых механизмов памяти. Какие области мозга наиболее важны в этом отношении? Какие системы участвуют в научении и памяти ? В недавних исследованиях был получен ряд важных сведений об этом. Мозжечок Функция мозжечка заключается в контроле над всеми видами движений. Он «программирует» координацию многочисленных отдельных движений, составляющих один двигательный акт, когда, скажем, вы подносите яблоко ко рту, чтобы откусить от него. По словам больных с повреждениями мозжечка, в сложном движении, которое до болезни выполнялось автоматически, они должны теперь сознательно контролировать каждый этап: например, сначала поднять руку с яблоком вверх и остановиться, а затем уже поднести его к губам. Исследования последних лет (McCormick et al., 1982) наводят на мысль, что в мозжечке может храниться большое разнообразие классических условных рефлексов. Например, в одном эксперименте у кролика выработали условный рефлекс моргания одним глазом в ответ на определенный музыкальный тон. С этим тоном (УС) неоднократно сочеталось воздействие струи воздуха, направленной прямо в глаз (БС). Как и у людей, у кролика раздражающий стимул, в данном случае дуновение воздуха, вызывает рефлекс моргания (БР). После того как этот стимул несколько раз сочетался со звучанием тона, кролик начал моргать при одном только звуке (УР). После того как выработка условного рефлекса завершилась, экспериментаторы удалили у кролика очень небольшой участок мозжечка с левой стороны, со стороны того глаза, где был выработан рефлекс. Условный рефлекс исчез полностью, но безусловный - моргание при воздействии струи воздуха - сохранился. Добавим, что после этой операции условный рефлекс на музыкальный тон мог быть образован только для правого глаза - условнорефлекторная связь с веком левого глаза больше не устанавливалась. Соответствующие следы памяти, по-видимому, сохранялись только в одной определенной области мозжечка - в глубинных мозжечковых ядрах, - и разрушение этой области - разрушало и сами следы. Выработка данного рефлекса, возможно, связана и с другими изменениями в нервной системе, но изменения в мозжечке, очевидно, тоже необходимы. Гиппокамп За прошедшие три десятилетия гиппокамп был объектом многочисленных исследований, но мы все еще в точности не знаем, какую именно роль он играет в процессах научения и памяти. Однако все же имеются некоторые указания на его возможные функции. У тех немногих больных, о которых было известно, что они страдают тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампа, процессы научения были серьезно нарушены. После повреждения гиппокампа они не могли хранить в памяти то, о чем узнавали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но память о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась (более подробные сведения о таких больных будут приведены в одном из последующих разделов). Имплантируя электроды в отдельные нейроны головного мозга крысам, ученые узнали, что некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения (O'Keefe, Nadel,1978). Клетка, активность которой регистрировали, оставалась в покое до тех пор, пока животное не оказывалось в определенном месте. В этот, и только в этот, момент нейрон начинал давать быстрый разряд. Как только крыса миновала это места, нейрон затихал. Таким образом, по крайней мере у крыс гиппокамп, очевидно, играет важную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира. Пространственная карта, однако, не аналогична дорожной карте. Это скорее своеобразный фильтр, через который проходят сенсорные события, уже ранее переработанные корой головного мозга. Гиппокамп у крысы в определенном смысле «узнает» то место в пространстве, где крыса уже когда-то была. Если гиппокамп поврежден, способность крыс ориентироваться в лабиринте сильно нарушается. В другом исследовании (Olton et al., 1980) был использован лабиринт, устроенный с учетом особенностей поведения крыс при поисках пищи (рис. 127). В конце каждой из ветвей лабиринта лежала еда, так же как и в естественных условиях к пище могут вести много путей. Проблема заключалась в том, что крыса должна была запоминать, где она уже побывала, и выбирать путь, ведущий к еще не съеденной пище. Обычно крысам требовалось всего несколько попыток, чтобы хорошо изучить лабиринт и никогда не повторять своих прежних маршрутов. Однако после удаления гиппокампа крысы часто пытались отыскать пищу в уже пройденных ими ответвлениях лабиринта: по всей видимости, они не могли запомнить, где они уже побывали, а где нет. Крысы как бы утратили «рабочую память». То, что гиппокамп каким-то образом связан с «рабочей», или кратковременной, памятью, подтверждают и различные уровни активности этой структуры мозга при классическом обусловливании. Например, при выработке условного рефлекса моргания у кроликов нейронная активность в гиппокампе очень мала или вообще отсутствует. Такой рефлекс может образоваться у кроликов даже после удаления гиппокампа. Но если гиппокамп подвергнуть достаточно сильной электрической стимуляции, что приведет к аномальной, эпилептиформной активности нейронов, то, как показали Ричард Томпсон и его коллеги, у животного уже не сможет выработаться рефлекторный ответ. (Таким образом, по крайней мере в этом отношении аномальный гиппокамп хуже, чем его полное отсутствие.) Если между звучанием музыкального, тона и воздействием воздушной струи сделать паузу, то во время этой паузы нейроны гиппокампа будут генерировать импульсы, как будто гиппокамп хранит звук в рабочей памяти вплоть до появления второго стимула (струи воздуха). Когда Томпсон усложнил задачу - сначала приучил животное реагировать на один стимул и не отвечать на другой, а затем стал переучивать его на противоположную задачу, в гиппокампе была зарегистрирована массивная нейронная активность. Видимо, усложнение эксперимента потребовало усиленной деятельности нервных клеток. Как бы то ни было, роль гиппокампа в образовании простого условного мигательного рефлекса и роль его в запоминании «пространственной карты», т.е. в «рабочей» памяти, - две совершенно разные вещи. Недавно было показано, что клетки гиппокампа, подвергавшиеся неоднократно электростимуляции, продолжают давать разряд спустя недели после ее прекращения. Этот метод - метод долговременной потенциации - позволяет вызвать нейронную активность, напоминающую ту, которая наблюдается у животного во время обычного для него процесса обучения. Вы помните, что многие нейроны после повторной стимуляции становятся менее активными. Так происходит, например, в процессе привыкания у аплизии. Ученые полагают, что повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в основе процесса научения. Действительно, после долговременной потенциации в нейронах обнаруживаются структурные изменения. В некоторых исследованиях получены данные о том, что верхушки дендритных шипиков расширяются; в других - о том, что возрастает число синапсов на дендритах. Подобные изменения в строении нейронов, а также в количестве и качестве соединений между ними могли бы быть структурной основой некоторых видов научения и памяти. Окончательные выводы сделать пока невозможно, однако исследования продолжаются. Гиппокамп получает информацию, хотя и весьма непрямым путем, от всех органов чувств (см. гл. 6). Сигналы, идущие по нервным путям от ствола мозга и коры, подвергаются значительной переработке, но в конце концов достигают гиппокампа, миндалины, гипоталамуса или всех этих структур. Пути, идущие от коры вниз, тоже проходят через эти структуры. В одном эксперименте с низшими обезьянами было показано, что только одновременное удаление и гиппокампа, и миндалины уничтожает как результаты предшествующего научения, так и возможность дальнейшего обучения. До операции обезьяны довольно быстро обучались выбирать из двух предъявленных предметов новый - тот, который они раньше не видели. После операции обезьяны, у которых были удалены только миндалины или только гиппокамп, справлялись с задачей почти так же успешно, как и нормальные животные (соответственно 91% и 97% правильных решений). У обезьян, лишившихся обеих этих структур, частота правильных ответов снижалась до 60%, что близко к случайной величине. Либо животные не могли усвоить критерий, по которому нужно было сделать выбор, либо не могли запомнить и распознать те предметы, которые уже видели. Ясно, что гиппокамп играет важную роль в научении и памяти, однако его конкретные функции пока не установлены. Рассмотрим теперь структуру, еще более определенно связанную с научением, хотя ее функции еще менее понятны. Кора Несомненно, кора больших полушарий у человека имеет первостепенное значение для научения и памяти, но ввиду своей сложности она с трудом поддается исследованию. Поскольку у человека мышление и решение задач обычно связаны с речью, результаты экспериментов на животных могут рассматриваться лишь как весьма приблизительные аналоги. Простые формы научения - привыкание, сенситизация и образование классических условных рефлексов - по-видимому, не требуют участия высших кортикальных функций. Низшие обезьяны могут обучаться решению многих видов задач, предполагающих сложное научение. Животных обучают, например, решать задачи на различение предметов, и если в результате прежнего опыта в этой области они начинают быстрее решать последующие задачи, то говорят, что у них сформировалась установка на обучение. Так, в задаче на выбор «инородного элемента», предложенной психологом-приматологом Гарри Харлоу, обезьянам предъявляли набор из трех предметов, два из которых были идентичными, - например, два игрушечных легковых автомобиля и игрушечный грузовик. За выбор предмета, отличного от двух других, животные получали вознаграждение. После того как обезьяна в ряде предъявлений выбирала грузовик, ей предлагали три совершенно иных предмета - например, два апельсина и одно яблоко. В конце концов у обезьяны, очевидно, формировалось представление об «инородности» и она отбирала непарный предмет при первом же предъявлении. После удаления обширных участков височных долей коры способность к формированию подобных представлений утрачивалась. Тот факт, что у животных, выращенных в «обогащенной» среде, слои коры несколько толще и структура нейронов сложнее, чем у особей, выросших в «обедненных» условиях, показывает, что индивидуальный опыт, т.е. научение, может влиять на строение коры у животных. Должно быть, подобные изменения происходят и у людей, у которых кора столь сильно развита. Вместе с другими структурами мозга, помогающими нам перерабатывать информацию, кора больших полушарий хранит результаты прошлого опыта и, следовательно, должна изменяться по мере усвоения и запоминания новых сведений. Сейчас, однако, невозможно точно сказать, каковы именно эти изменения.

Часова організація пам`яті. Структурно-функціональні основи пам`яті і научіння. Ревербуючі нейронні ланцюги як модель короткочасної пам’яті. Синаптичні зміни як можливий механізм фіксації інформації. Клітинні і молекулярні механізми научіння та пам’яті. Біохімічні теорії пам’яті.

Часова організація пам`яті.