Транспорт веществ через мембраны.

Пассивный (без затрат энергии)	Активный (энергозависимый, чувствительный к ингибиторам и активаторам)
Диффузия – простая - облегченная - обменная	Ионные насосы
осмос	фагоцитоз
фильтрация	пиноцитоз

Диффузия – самопроизвольное взаимопроникновение (тепловое движение).

Осмос – движение молекул под влиянием осмотического давления.

Фильтрация – естественное отделение от воды взвешенных частей.

Фагоцитоз – транспорт крупных частиц за счет перестройки мембраны.

Пиноцитоз - транспорт жидкости и мелких частиц из внешней среды за счет перестройки мембраны.

Активный транспорт ионов насосами клеточных мембран обеспечивает поддержание ионных градиентов по обе стороны мембраны. Доказано участие в активном транспорте ионов специализированных ферментных систем – АТФаз, которые осуществляют гидролиз АТФ.

Различают:

Натрий – калиевая - АТФ-аза («натриевый насос») – обнаружена в клетках всех животных, растений и микроорганизмов.

Кальциевая – АТФ – аза («кальциевый насос») наиболее широко распространена в мышечных клетках (саркоплазматический ретикулум).

Протонная АТФ – аза («протонный насос») локализована в мембранах митохондрий.

Na, K – АТФ – аза – мембранный белок. Молекула имеет два центра связывания ионов, один из которых (натриевый) расположен на внутренней поверхности клеточной мембраны, а второй (калиевый) – на ее внешней поверхности.

Специфическим ингибитором фермента является сердечный гликозид – строфантин (буабаин), блокирующий работу натриевого насоса.

Гидролиз одной молекулы АТФ сопровождается выведением из клетки трех ионов натрия и закачиванием в клетку двух ионов калия. При увеличении количества ионов калия во внеклеточной среде или ионов натрия внутри клетки работа насоса усиливается.

При возбуждении в клетке происходят различные изменения:

1. Структурные: меняется строение мембран, пор, каналов;

2. Физические: температура цитоплазмы; повышается вязкость; меняется электрический заряд мембран (генерируются электрические потенциалы);

3. Химические: распад АТФ и освобождение энергии;

4. Функциональные: проведение возбуждения по нерву, сокращение мышц, выделение секрета.

Среди многочисленных проявлений жизнедеятельноси клетки генерация электрических потенциалов занимает особое положение и является:

а) надежным (единственное средство обнаружения деятельности);

б) универсальным (сопоставимость);

в) точным (скорость срабатывания) показателем течения любых физиологических функций.

Биопотенциалы.

Биопотенциал – показатель биоэлектрической активности, определяемой разностью потенциалов между двумя точками живой ткани.

История открытия биопотенциалов.

В век электричества мы вспоминаем об электричестве, когда оно внезапно исчезает или когда его действие внезапно проявляется на организме. Мы совсем забыли, что электричество вошло в нашу жизнь благодаря животным и медики в этом сыграли не последнюю роль. Слово “электричество” придумал лейб-медик английской королевы Уильям Джильберт в своей книге “О магните, магнитных телах и великом магните земли”, вышедшей в 1600 г. Отделил электрические явления от магнитных, чтобы через 200 лет усилиями многих ученых они снова воссоединились, но уже на новой основе.

В конце 18 века (1791) итальянский врач Луиджи Гальвани дал первые экспериментальные доказательства существования электрических явлений в мыщце лягушки. Он обратил внимание на то, что отпрепарированные задние лапки лягушки приходили в движение, как только касались железной решетки балкона, к которой были подвешены на медный крючок, проходящий через позвоночник и спинной мозг (изучалось статическое атмосферное электричество).

Алессандро Вольта взглядам Гальвани о предсуществовании электричества в мышце противопоставил свое утверждение: электричество возникает при соприкосновении разнородных металлов через влажную среду. Попутно Вольта изобрел первый в мире источник постоянного тока (“вольтов столбик”), открыв “металлическое электричество”.

Справедливости ради следует отметить, что Гальвани поставил второй опыт (“сокращение без металлов”),подтвердив свое предположение о существовании “животного электричества”. Ирония судьбы: электричество в живых тканях, открытое Л. Гальвани, измеряют в Вольтах,а устройства, в основе которых лежит “металлическое электричнство”, открытое Вольта, называют гальваническим элементом.

1840 г. Маттеуччи, испоьзуя зеркальный гальванометр (созданный Нобили в 1825 г.), открывает потенциал повреждения. Участок повреждения мышцы электроотрицателен по отношению к неповрежденному.

1848 г. – Эмиль Дюбуа Реймон установил, что возбужденный участок нерва электроотрицателен по отношению к невозбужденному.

После этого открытия электрофизиологический метод исследования возбуждения является важнейшим.

С 1949 г. Ходжкин, Хаксли, Катц, усовершенствовав микроэлектродную технику, положили начало экспериментальной разработке мембранной теории возбуждения (Нобилевская премия 1964 г.).