Вопрос № 3

СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

Стебель - это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий и имеющая неограниченный рост. Рост стебля в длину осуществляется за счет деятельности верхушечных и вставочных меристем. Он несет на себе листья, почки, генеративные органы и выполняет, главным образом, опорную, проводящую, листонесущую функции. Иногда стебель функционирует как запасающий орган, служит для прикрепления к опоре, вегетативного размножения и т.д.

По направлению и способу роста стебли часто бывают прямостоячими, реже приподнимающимися (клевер луговой), ползучими (клевер ползучий, костяника, земляника), стелющимися (огурец, кабачок), вьющимися (горец вьюнковый), цепляющимися (хмель, подмаренник цепкий), лазящими (горох), плавающими (ряска, водокрас) и т.д.

Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывает округлым. Однако некоторые семейства или отдельные виды отличаются другой формой стебля, что является их систематическим признаком. Например, для семейства губоцветных характерен четырехгранный стебель, для осоковых - трехгранный, для злаков - полый в междоузлиях стебель-соломина.

У древесных растений стебли многолетние. Главный стебель дерева называется стволом, стебли кустарников - стволиками. У многолетних травянистых растений стебли живут один год, исключение составляют некоторые стелющиеся растения, у которых стебли перезимовывают и живут два, иногда даже три года.

Анатомия стебля

В стебле, имеющем первичное строение, различают центральный цилиндр и первичную кору. Граница между ними выражена нечетко. Снаружи располагается эпидермис. В состав первичной коры могут входить ассимиляционная, механическая, запасающая, выделительная, воздухоносная ткани. Ассимиляционная ткань обычно располагается под эпидермисом сплошным слоем или участками.

Центральную часть стебля древесных растений занимает сердцевина, состоящая из живых тонкостенных паренхимных клеток, в которых накапливаются запасные питательные вещества. Снаружи от сердцевины расположена древесина - сложная ткань, в состав которой входят трахеальные элементы (трахеиды или сосуды), механическая ткань, паренхима. Древесина занимает до 90% объема ствола. По трахеальным элементам вода с растворенными в ней минеральными веществами передвигается от корней к листьям. Кроме того, толстостенные водопроводящие элементы выполняют и механическую функцию. В древесине имеются и специализированные механические ткани древесинные волокна, которые играют важную роль в придании стволу механической прочности. В состав древесины входят также клетки паренхимы, образующие сердцевинные лучи и клетки вертикальной (древесинной) паренхимы. По сердцевинным лучам растворы передвигаются в радиальном направлении.

Между корой и древесиной находится слой образовательной ткани - камбий. Деление клеток камбия обеспечивает формирование проводящей системы (ксилемы и флоэмы) и рост стебля в толщину. Из клеток камбия,

откладываемых внутрь, возникают элементы ксилемы, наружу - элементы флоэмы. Причем отложение клеток ксилемы происходит быстрее в 3-4 раза, чем флоэмы, поэтому ксилема занимает больший объем в стволе древесных и других растений.

Деятельность камбия зависит от времени года. Весной камбий обладает наивысшей активностью и откладывает водопроводягцие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом его активность снижается, и образуются узкие трахеальные элементы с толстыми стенками. К осени камбий прекращает свою работу. После осенне-зимнего покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней - резкий, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе эти слои видны как годичные кольца. По числу годичных колец можно определить возраст растения, а по их ширине - судить о погодных условиях в разные годы. Образование годичных колец характерно для растений, произрастающих в областях с резкой сменой сезонов.

Снаружи от камбия расположена сложная ткань - вторичная кора. Самая внутренняя часть коры - луб - образована камбием. Луб состоит из ситовидных трубок, по которым передвигаются органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем другим частям растения. В лубе имеются клетки-спутницы, лубяные волокна, выполняющие механическую функцию, а также лубяная паренхима, играющая роль запасающей ткани. Сердцевинные лучи проходят в радиальном направлении от сердцевины через древесину и луб. В лубе сердцевинные лучи расширяются, наподобие воронки, и соединяются с паренхимными клетками вторичной коры. По сердцевинным лучам происходит передвижение веществ в горизонтальной плоскости к боковым частям побега.

К лубу примыкает запасающая паренхима, за которой следует вторичная покровная ткань - перидерма. Наружный слой перидермы - пробка - надежно выполняет защитную функцию. На третий-пятый годы у большинства древесных растений на поверхности стебля начинает формироваться третичная покровная ткань - корка.

а) Держит на себе и соединяет между собой все остальные органы растения.

б) Проводит воду с различными веществами:

по древесине (ксилеме) проводится вода с минеральными солями от корней к листьям;

по лубу (флоэме) проводится вода с сахаром от листьев к корням.

в) Стебель может фотосинтезировать, например, у картофеля, томатов.

г) Стебель может запасать воду с питательными веществами, например, у кактуса.

ВЕТВЛЕНИЕ

ВЕТВЛЕНИЕ, процесс образования побегов нового годичного прироста из почек на побегах прошлого года. В. обусловливает сложное строение надземной части, способствует увеличению числа листьев и, следовательно, общей ассимиляционной поверхности растения. У деревьев ствол ветвится на нек-рой высоте, образуя крону. У большинства хвойных хорошо выражен гл. стебель (ствол), от к-рого отходят боковые ветви, у большинства листв. пород верхушечный рост ослабевает и гл. ось теряется среди боковых ветвей раскидистой кроны. По характеру взаимного расположения побегов разных приростов различают дихотомическое В. — верхушечная почка роста делится на две, к-рые дают ветви почти одинаковой длины (у водорослей, мхов, плаунов); моноподиаль-н о е В. — нарастание побега за счёт верхушечной его почки, и с и м п о-диальное В. — нарастание, при к-ром верхушечная почка побега естественно отмирает и развиваются только боковые побеги (верхний из них принимает направление роста гл. побега). Частный случай последнего — ложнодихотомическое В. свойственно деревьям и кустарникам с супротивным листо- и почкорасположением: отмирание верхушечной почки компенсируется развитием двух боковых верхних ветвей (сирень, чубушник, дёрен, бархат амурский и др.). Моноподиальное В. свойственно мн. пальмам, большинству хвойных, многолетним ветвям и стволам ряда двудольных (дуб, клён остролистный, ясень), симподиаль-ное — видам липы, ильма, ивы. Хотя в кронах нек-рых деревьев возможно моноподиальное нарастание, у мн. древесных растений наблюдается смешанный тип В., напр, у берёзы ростовые побеги, образующие верхушку, — симподиальные, а боковые укороченные — моноподиальные. Тип ветвления через структуру кроны деревьев существенно влияет на плотность древесного полога, определяет характер распределения ветвей, что в свою очередь сказывается на функции поглощения лучистых потоков Солнца, задержании осадков и стока их по стволам. Дихотомическое и моноподиальное В. — наиболее древние типы, из них возникло симподиальное.

Обособленные тяжи проводящей системы, состоящие чаще из ксилемы и флоэмы , называют проводящими пучками. Первоначально они возникают из прокамбия . Вокруг пучков нередко формируется обкладка из живых или мертвых паренхимныхклеток. Они могут быть полными, т.е. состоящими из флоэмы и ксилемы , и неполными, состоящими только из ксилемы или флоэмы. В тех случаях, когда часть прокамбия сохраняется и превращается затем в камбий , а пучок способен к вторичному утолщению, говорят об открытых пучках. Они встречаются у большинства двудольных и голосеменных . В закрытых пучках однодольных прокамбий полностью дифференцируется в проводящие ткани. В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают пучки нескольких типов ( рис. 48 ). Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Такие пучки называют коллатеральными (открытые и закрытые). У части двудольных растений(из семейств пасленовых , вьюнковых , тыквенных и т д.) одна часть флоэмы располагается снаружи, а другая - с внутренней стороны ксилемы. Такой пучок называется биколлатеральным, a соответствующие участки флоэмы - наружной и внутренней флоэмой. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой . Встречаются также концентрические пучки, при этом либо флоэма окружает ксилему (центроксилемные пучки), либо, наоборот, ксилема окружает флоэму (центрофлоэмные). Центрофлоэмные пучки найдены в стеблях и корневищах ряда двудольных ( ревень ,щавель , бегония ) и однодольных (многие лилейные , осоковые ). Известны пучки промежуточные между закрытыми коллатеральными и центрофлоэмными. Центроксилемные пучки обычны для папоротников . В центре молодых корней голосеменных и покрытосеменных , имеющих первичное строение, располагается проводящий пучок,получивший название радиального. Ксилема в таком пучке расходится лучами от центра, а флоэма располагается между лучами. Возникают эти пучки из прокамбия . В корнях двудольных и голосеменных между ксилемой и флоэмой сохраняется слой прокамбиальных клеток, которые позднее дифференцируются в камбий . Встречаются однолучевые (монархные), двулучевые (диархные), трехлучевые (триархные), четырехлучевые (тетрархные), пятилучевые (пентархные) и многолучевые (полиархные) радиальные лучи. Последние обычны у однодольных .

Стелярная теория

Стелярная теория, учение о принципах строения и взаимоотношениях между типами стелы (центрального цилиндра) у высших растений. Большую часть стелы составляют проводящие ткани: ксилема (древесина) и флоэма (луб), по-разному расположенные в разных типах стелы. Проводящие ткани обычно окруженыперициклом, состоящим из механических и паренхимных клеток. Вокруг стелы находится первичная кора.

Учение о стеле создано французскими ботаниками Ф. Ван Тигемом и А. Дулио (1886), которым принадлежит и первая классификация типов стелы. Дальнейшее развитие С. т. получила в работах английского ботаника Г. Бребнера (1902), американского — Э. Джефри (1903, 1917), значительно усовершенствовавших классификацию типов стелы, а затем в трудах немецкого учёного В. Циммерманна и советских — К. И. Мейера, А. Л. Тахтаджяна, отметивших изменения стелы в онтогенезе и филогенезе растений.

Исходным типом стелы, характерным для древнейших высших растений — псилофитов (риния), считают протостелу, имеющую вид центр, тяжа, во внутренней части которого расположена ксилема, окруженная нерезко отграниченной от первичной коры флоэмой. Совершенствование структуры стелы в эволюции растений, по мнению английского ботаника Ф. Боуэра, шло по пути создания наиболее рационального соотношения между объёмом и поверхностью проводящих тканей, что достигалось изменениями контуров стелы и привело к расчленению её на отдельные тяжи. Большую роль в эволюции стелы сыграли процессы медулляции, т. е. формирования сердцевины, и витализации проводящих тканей — появления в них живых паренхимных клеток. Развитие стелярной структуры растений сопровождалось также дифференциацией прокамбия на протоксилему и метаксилему, протофлоэму и метафлоэму, изменениями характера заложения ксилемы от мезархного к экзархному и эндархному. При мезархном заложении первые элементы ксилемы дифференцируются в центре прокамбиального тяжа, все последующие — в радиальных направлениях. Для экзархной ксилемы характерно периферическое заложение первых элементов и центростремительное развитие последующих. В эндархной ксилеме первые элементы формируются из внутренней части прокамбия, а следующие развиваются центробежно. Большое значение имели расчленение стелы на стеблевые и листовые пучки, входящие в стебель из листа, усиление связи между ними, формирование эндодермы как барьера, предотвращающего потерю влаги и задерживающего в стеле продукты ассимиляции. В процессе исторического развития наземных растений происходило, как правило, увеличение размеров стелы.

В разных направлениях эволюции растений возникали различные типы структурной организации стелы. Так, изменения контуров ксилемы обусловили преобразование протостелы в актиностелу и плектостелу. Актиностела, характерная для псилофитов (астероксилон), а из современных растений — для псилота, имеет лопастные очертания поперечного сечения экзархной ксилемы.

В плектостеле, обычной для плаунов, экзархная ксилема рассечена на лентовидные тяжи. Система проводящих тканей, образующих трубчатый цилиндр, окружающий паренхимную сердцевину, характерна для сифоностелы. У папоротников сифоностела бывает трёх типов: эктофлойная (соленоксилия), амфифлойная (соленостела) и диктиостела. Соленоксилия образовалась, по-видимому, из актиностелы при втягивании внутрь отрогов ксилемы, срастании участков флоэмы в сплошное кольцо и развитии паренхимной сердцевины, клетки которой возникли из трахеид, утративших способность проводить воду и поделившихся поперечными перегородками. В соленоксилии ксилема снаружи окружена флоэмой, перициклом и эндодермой (например, у хельминтостахиса). В соленостеле имеются не только наружные, но и внутренние флоэма, перицикл и эндодерма (например, у марсилии). Исследования К. И. Мейера по развитию проводящей системы папоротников показали возможность образования соленостелы из соленоксилии. В результате сильного рассечения амфифлойной сифоностелы в связи с появлением многочисленных листовых прорывов, заполненных паренхимой, возникла диктиостела, имеющая вид сетчатого цилиндра, т.к. составляющие её проводящие ткани образуют переплетающиеся тяжи (меристелы). На поперечном срезе стебля меристелы расположены кольцом вокруг сердцевины. Они построены по типу концентрических амфикрибральных пучков, в которых флоэма расположена вокруг ксилемы; флоэма окружена перициклом и эндодермой.

Возрастные изменения стелы у папоротников (мараттия, орляк, матония), выражающиеся в формировании внутри одной стелы второй, а затем и третьей, привели к полициклии. Переход от протостелы к полистелии обусловил, по мнению. В. Циммерманна, формирование эустелы, в которой каждая протостела превратилась в коллатеральный пучок. Некоторые ботаники считают, что эустела могла сформироваться из эктофлойной сифоностелы, расчленение которой на отдельные пучки было вызвано образованием сердцевинных лучей. У хвощей эустела представлена закрытыми коллатеральными пучками, расположенными вокруг центральной воздушной полости и соединяющимися в узлах; на месте рано разрушающейся ксилемы в пучке образуется каринальный канал (водоносная полость). Эту разновидность стелы называют артростелой У разных видов хвощей артростелы характеризуются различным расположением эндодермы (см. рис., позиции и, к, л). Исследования ранних этапов развития проводящей системы хвощей дают возможность предполагать, что артростела образовалась из актиностелы или из сифоностелы вследствие расщепления их на отдельные пучки. Для эустелы семенных растений характерно усиление роли листовых пучков и наличие тесных контактов между стеблевыми и листовыми пучками. Эустела двудольных растений представлена системой открытых коллатеральных или биколлатеральных пучков с эндархной первичной ксилемой; пучки разделены паренхимными сердцевинными лучами, пересекающими стелу в радиальном направлении. У многих травянистых растений сердцевинные лучи широкие; у древесных — узкие, иногда однорядные, перицикла и эндодермы нет.

Мощное развитие проводящих пучков листьев, которые, войдя в стебель, располагаются по всему поперечному сечению стебля, а также редукция стеблевых пучков привели к преобразованию эустелы в атактостелу однодольных растений, утратившую способность к вторичному утолщению. Проводящие пучки в атактостеле коллатеральные или концентрические амфивазальные (ксилема в них окружает флоэму).

Выявляя существенные различия между основными отделами высших растений по архитектонике их проводящей системы, С. т. имеет большое значение не только для анатомии растений, но и для познания филогенеза растений в целом.

Вторичное утолщение стебля

У большинства двудольных и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела, растения (речь идет прежде всего о многолетних растениях, у однолетников и двулетников вторичный рост стеблей ограничен).

Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы - камбия , отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном , образующим перидерму . У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов , и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы ). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелынарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия . Камбий возникает из остатков прокамбия .

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали - дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все прочие рассматриваются как производные. Однако ближайшие к инициалям производные сохраняют меристематическую активность . Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений - периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором - перпендикулярно ( рис. 35 ). В результате возникает непрерывный ряд клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму ; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему .

В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей , возникающих вследствие антиклинальных делений.

В регионах с резко выраженным сезонным климатом наблюдаются периоды покоя в деятельности камбия, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом.

Деятельность камбия активизируется гормонами гиббериллином и ауксином , поступающими из почек и молодых листьев . Если у молодых растений подсолнечника удалить апикальную почку , то у них прекращается деление клеток камбия и не образуется межпучковый камбий. Если же через поверхность среза вводить ауксин , нормальная активность камбия восстанавливается и наблюдается вторичное утолщение стебля.

Развитие камбия идет по одному из следующих типов ( рис. 55 ).

А. С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей:флоэмы и ксилемы . В этом случае в стебле сразу же формируется беспучковая структура.

Б. В прокамбиальных тяжах вначале возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками закладываются перемычки межпучкового камбия, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает беспучковая структура.

В. Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму , не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы.

Г. В течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля, межпучковый камбий не возникает.

Время появления камбия и интенсивность его работы различны. Многолетние, длительно утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по типу А или Б; недолговечные травянистые стебли с ограниченным утолщением чаще всего сохраняют пучковое строение (типы В и Д). Типы А и Б считаются эволюционно более древними, а В и Д - более продвинутыми. Предполагается, что травянистые стебли возникли в результате прогрессирующего снижения камбиальной активности и даже полной утраты камбия ( рис. 55 , Д).

При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема "оттесняется" к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, не отличимых от волокон, возникающих из перицикла .

Первичная кора в стеблях однолетних побегов травянистых растений в целом изменяется мало. Она становится тоньше в результате растяжения, но, как правило, сохраняется и функционирует; лишь в одревесневающих частях однолетних побегов подэпидермой , которая может слущиваться, нередко закладывается пробка .

В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла , остатки первичной и вторичную флоэму , камбий , вторичную и остатки первичнойксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой .