32.Стебель. Определение и функции. Развитие анатомической структуры стебля. Первичное утолщение стебля и рост усиления.

1.Стебель-это ось побега, состоящая из узлов и междоузлий, растущая за счет верхушечного и вставочного роста. Стебель может быть укороченным или удлиненным в зависимости от степени втягивания междоузлий.

2.-Основная функция стебля- опорная и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями.

-В многолетних стеблях обычно откладываются запасные питательные вещества.

-Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму активно участвуют в фотосинтезе.

3. В стебле развита система проводящих тканей, которая связывает во едино все органы растения. Наличие механических тканей обеспечивает стеблю его опорную функцию. В стебле имеется система меристем( верхушечные, боковые и вставочные), поддерживающих нарастание в длину и толщину. Гистогены - протодерма и прокамбий, из которых образуются эпидерма и проводящие ткани соответственно. Основная меристема, находящаяся между прокамбием и протодермой превращается в первичную кору стебля, а основная меристема внутри прокамбия дает сердцевину. В результате деятельности меристемы образуется первичное строение стебля. Оно может сохраняться длительное время, но если внутри прокамбия возникает камбий, то начинает утолщение вторичных проводящих тканей, что приводит к вторичному утолщению. При длительном утолщении эпидерма и первичная кора погибают и заменяются перидермой. Так складывается вторичное строение.

В стебле, имеющем первичное строение, различают стелу ( осевой или центральный цилиндр) и первичную кору. Первичная кора с наружи покрыта эпидермой и устьицами. Граница между стелой и корой выражена не четко, так как внутренний слой коры-эндодерма- не имеет столь характерных признаков. Иногда в нем откладываются крахмальные зерна, поэтому его называют крахмалоносным влагалищем. В состав первичной коры входят хлоренхима, механические ткани, неспециализированная паренхима, выделительные и некоторые другие ткани. Их расположение бывает различным Обычно хлоренхима расположена в условиях, благоприятных к фотосинтезу, то есть под эпидермой. (эпидермис- хлоренхима-паренхима-эндодерма).

Строение стелы: первичные проводящие ткани чаще всего разделены на проводящие пучки, между которыми находятся клетки паренхимы. Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма- кнаружи от ксилемы, рядом с корой. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая находится между ксилемой и сердцевиной. Внутренняя флоэма может входить в состав пучков, располагаться в виде самостоятельных пучков или образовывать слой.

Между проводящими элементами наружной флоэмы и корой часто располагаются волокна. Она образуют слой или собраны у пучков(сосудисто-волокнистые пучки)

Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества. Часто в ней образуется воздушная полость.

Первичное утолщение стебля и рост усиления.

Первичное утолщение-это прирост стебля за счет деления и растяжения клеток апикальной меристемы и ее первичных тканей. Первичное утолщение хорошо заметно, если стебли значительной толщины, а камбиальное утолщение отсутствует. Если при этом сильно развивается первичная кора, то утолщение называют кортикальным. Оно хорошо развито у кактусов, запасающих воду в коре. Если же преимущественное развитие получает сердцевина( картофельный клубень), то утолщение называют медуллярным.

Размеры первичного утолщения изменяются по мере роста побега в длину, что особенно ясн у однолетних травянистых растений. У проростка апикальная меристема имеет небольшой объем, как и образуемый ею стебель. Затем объем апекса от узла к узлу увеличивается, и при этом соответственно усиливается первичное утолщение стебля, то есть происходит рост усиления. В следствие этого стебель в нижней части имеет обратноконусовидную форму. В верхней части побега, где образуются цветки, апикальная меристема уменьшается в объеме, и стебель сужается.