Молекулярные механизмы сокращения мышечного волокна.

При расслабленом состоянии миоцита в канальцах его агранулярной эндоплазматической сети аккумулируются ионы кальция. Потенциал действия, распостраняясь по цитолемме и Т-трубочкам, способствует высвобождению ионов кальция, которые поступают к миофибриллам и взаимодействуют с регуляторными белками - тропонином и тропомиозином. Вследствие этого молекулы тропомиозина сдвигаются и открывают участки актина, который получает возможность взаимодействовать с миозином и перемещаться друг на встречу другу.В результате такого встречного движения нити актина и миозина телофрагмы сближаются, а так как они прикреплены к цитолемме происходит укорачивание всего миоцита.

Энергия, необходимая для сокращения мышц, используется в виде АТФ. Головки миозина способны связывать молекулы АТФ, а также имеют АТФ-азную активность (т.е. способны расщеплять АТФ). Комплекс актин - миозин - АТФ не стабильный, и очень быстро распадается на актин, миозин, АТФ. Вероятно, что боковые мостики отсоединяются в тот момент, когда головка миозина присоединяет молекулу АТФ. Этот цикл повторяется со скоростью 50-100 раз в секунду. После смерти синтез АТФ прекращается, отсоединения актина от миозина не происходит, и актомиозиновый комплекс стабилизируется на несколько часов. При этом филаменты фиксируются в соединенном положении. Этот процесс получил название трупного окоченения.

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

Гистогенез - источником развития этой ткани являются клетки миотомов дорсальной мезодермы. Одни из них дифференцируются на месте, другие мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы в направлении развития элементов мышечной ткани, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференциация продолжается на местах закладки будущих мышц.

Дифференциация клеток предшественников сходна как в области самих миотомов, так и после миграции.

Дифференциация происходит в двух направлениях:

1. Клетки первого направления сливаются, образуя симпластические структуры мышечные трубочки (миотубы), которые в дальнейшем формируют дефенетивные образования миосимпласты;

2. Клетки второго направления остаются самостоятельными, дифференцируясь в миосателлитоциты;

Строение мышечного волокна

Основным структурным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, которое образовано миосимпластом и миосателлитоцитами.

Форма мышечного волокна - представляет особый цилиндр с округленными, косыми или зубчатыми конусами, диаметр 9 - 150 мкм, длина соответствует длине мышци.

Сарколемма - образована базальной мембраной, в которую вплетены ретикулярные и тонкие коллагеновые волокна окружающей соединительной ткани. Сарколемма окружает мышечное волокно снаружи. Внутренним слоем сарколеммы является плазмолемма миосимпласта.

Миосимпласт - покрыт плазмолеммой, по которой распостраняется мембранный потенциал действия, переходящий на мембрану Т-трубочек.

Ядра локализованы под плазмолеммой, количество их в миосимпласте достигает нескольких десятков тысяч. Форма ядра вытянутая, содержат ядрышки, незначительное количество гетерохроматина.

Цитоплазма симпласта имеет специальное название - саркоплазма.

Саркоплазма содержит три группы организованых структур:

1. органеллы общего назначения;

2. органеллы специального назначения - миофибриллы;

3. включения - жировые, углеводные, пигментные.

¨Органеллы общего назначения расположены главным образом возле полюсов ядер, митохондрии большие, многочисленные, гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо, агранулярная хорошо и имеет название саркоплазматической сети. Эта сеть представляет собой систему компонентов различной формы - от трубочек до сплющенных цистерн, которые окружают миофибриллы. Комплекс этих компонентов образует подобие манжеты вокруг саркомера. Полость этой манжетки соединяется с полостями этого уровня соседних миофибрилл. Следовательно, на любом уровне волокна все саркомеры, которые принадлежат разным миофибриллам окружены единой системой манжетов саркоплазматической сети.

Строение манжеты. Она состоит из трех компонентов:

1) терминальных цистерн ;

2) саркотубул;

3) центральной части, в которой саркотубулы образуют многочисленные анастомозы;

Между двумя соседними терминальными цистернами располагается поперечная трубочка (Т-трубочка). Митохондрии образуют цепочки вокруг специальных органелл - миофибрилл. Здесь же имеются включения гликогена и липидов. Включения миоглобина распределены по цитоплазме равномерно.

¨Миофибриллы располагаются вдоль мышечного волокна, их длина совпадает с длиной волокна. Толщина 1-2мкм.