Ядрышко

Ядрышко (nucleolus) - самая плотная структура ядра, которая хорошо видна в живой неокрашенной клетке и является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активным синтезом РНК в интерфазе, но не является самостоятельной структурой или органеллой.

¨Размер - 1-5 мкм.

¨Форма - сферическая.

Ядрышко имеет неоднородную структуру. В световом микроскопе видна его тонковолокнистая организация.

Электронная микроскопия позволяет обнаружить два основных компонента:

а) гранулярный; б) фибриллярный.

Гранулярный компонент представлен гранулами с диаметром 15-20 нм, это созревающие субъединицы рибосом. Иногда гранулярный компонент образует нитчатые структуры - нуклеолонемы, толщиной около 0,2 мкм. Локализуется гранулярный компонент по периферии.

Фибриллярный компонент представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, которые сосредоточены в центральной части ядрышка.

Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза в ядрышке выявляется большое число гранул, при прекращении синтеза количество гранул снижается и ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тяжи базофильной природы.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (nuclolemma) состоит из:

1. Внешней ядерной мембраны (m. nuclearis externa),

2.Внутренней мембраны (m. nuclearis interna), которые разделены перинуклеарным пространством или цистерной ядерной оболочки (cisterna nucleolemmae), шириной 20-60 нм.

Каждая мембрана имеет толщину 7-8нм. В общем виде ядерная оболочка напоминает полый двухслойный мешок, который отделяет содержимое ядра от цитоплазмы.

Наружная мембрана ядерной оболочки, которая непосредственно контактирует с цитоплазмой клетки, имеет целый ряд структурных особенностей, которые позволяют отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети. К таким особенностям относится: наличие на ней со стороны гиалоплазмы многочисленных полирибосом, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны гранулярной эндоплазматической сети. Поверхность наружной ядерной мембраны в большинстве животных и растительных клеток не является гладкой и образует различных размеров выросты в сторону цитоплазмы в виде пузырьков или длинных трубчатых образований.

Внутренняя ядерная мембрана связана с хромосомным материалом ядра. Со стороны кариоплазмы к внутренней ядерной мембране прилегает так называемый фибриллярный слой, состоящий из фибрилл, но он характерен не для всех клеток.

Ядерная оболочка не является сплошной. Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры. Ядерные поры образуются в результате слияния двух ядерных мембран. При этом формируются округлые сквозные отверстия (перфорации, annulus pori), которые имеют диаметр около 80-90 нм. Эти отверстия ядерной оболочки заполнены сложноорганизованными глобуллярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур получило название комплекса поры (complexus pori). Комплекс поры состоит из трех рядов гранул по восемь штук в каждом ряду, диаметр гранул 25 нм, от этих гранул отходят фибриллярные отростки. Гранулы располагаются на границе отверстия в ядерной оболочке: один ряд лежит со стороны ядра, второй - со стороны цитоплазмы, третий в центральной части поры. Фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать, как бы перегородку, диафрагму поперек поры (diaphragma pori). Размеры пор у данной клетки обычно стабильны. Количество ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

¨Функции:

1. Барьерная - отделяет содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивает свободный транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

2. Создание внутриядерного порядка - фиксация хромосомного материала в трехмерном просвете ядра.