23 Сетчатка глаза. Гистологическое и морфо-функциональное строение сетчатки на клеточном уровне.

Общий план строения сетчатки. В сетчатке человека дневное зрение связано с фовеа, а внутри нее с фовеолой, причем рецепторная мозаика этой обла­сти главным образом представлена колбочками. В противоположность •этому на периферических частях сетчатки находятся главным образом палочки. Таким образом, сетчатка человека смешанная (двойственная): она содержит палочки и колбочки. Палочки намного чувствительнее колбочек. Популяция же колбочек обеспечивает нам ощущение цвета, а в области фовеа благодаря плотности колбочек и отсутствию суммации на пути от рецепторов к ганглиозным клеткам — еще и остроту зрения. При слабом освещении зрение обеспечивают палочки. При дневном освеще­нии видимые объекты, особенно объекты, видимые «краем глаза», т.е. наблюдаемые с помощью палочек периферической сетчатки, иницииру­ют рефлекс, в результате которого глаз движется так, чтобы изображение объекта оказалось в фовеа — этот процесс именуется фовеацией.

В сетчатке шесть основных типов нервных клеток и один тип глиальных — мюллеровы клетки. Гистологи выделяют более 50 подтипов основных типов. Ниже перечислены основные типы нерв­ных клеток сетчатки, расположенные последовательно от пигментного эпителия к стекловидному телу:

1. фотореиепторные (палочки и колбочки);

2. горизонтальные;

3. биполярные;

4. интерплексиформные;

5. амакриновые;

6. ганглиозные.

Вертикальная организация наминает­ся с фоторецепторных клеток. Их основания образуют сложные синоптические контакты с биполярными клетками; эта область — наружный синоптический слой, тогда как уровень ядер фоторецепторов — наруж­ный ядерный слой. Биполярные клетки занимают центральную часть сетчатки и образуют синапсы с дендритами ганглиозных клеток. Ядра биполярных клеток образуют внутренний ядерный слой, а их синапсы — внутренний сетчатый (синоптический) слой. Немнелинизированные аксоны ганглиозных клеток, идущие вдоль поверхности сетчатки, образуют слой нервных волокон. Они сходятся к оптическому диску и покидают глаз в составе зрительного нерва. Следует отметить, что, за исключением некоторых амакриновых клеток, на рассмотренном участке распростра­нения возбуждения от фоторецепторов до аксонов ганглиозных клеток импульсные потенциалы действия отсутствуют. Наряду с этим, трехклеточным вертикальным путем интерплексиформные клетки, разбросан­ные по сетчатке, соединяют между собой два синоптических слоя. Фактически они передают информацию в обратном направлении — от ВСС к НСС. На вертикальную структуру сетчатки накладывается горизон­тальная. Клетки двух типов — амакриновые и горизонтальные — распо­знаются в сетчатке тангенциально. Горизонтальные клетки соединяют между собой разные популяции фоторецепторов и биполяров, а амакри­новые — популяции биполяров, ганглиозных и интерплсксиформных клеток, соответственно.

24 Фоторецепторы. Их основные типы. Морфо-функциональные отличия различных типов рецепторов.

Внутренняя поверхность сетчатки глаза светочувствительна. Ее устилают более чем 130 миллионов воспринимающих и перерабатывающих свет рецепторных клеток. Данный слой имеет очень плотную структуру. Попытаемся мысленно проникнуть внутрь фоторецептора. Каково же будет наше удивление! Воспринимающая свет нервная клетка-фоторецептор напоминает многоэтажный небоскреб, причем колбочку можно сравнить с Эмпайр стейт бидцингом - самым высоким зданием в мире с острым шпилевым утончением наверху; внешний сегмент палочки (ее диаметр около 2 микрон) подобного утончения не имеет.

Когда воображаемый лифт пронесет нас снизу вверх по длине палочкового фоторецептора (общая длина его составляет 50 микрон), мы будем пересекать многочисленные "этажи" - это зрительные мембраны, сложенные в правильную стопку; число их достигает нескольких тысяч в каждой клетке! Давайте задержим воображаемый скоростной лифт на одном из этажей и внимательно присмотримся к его удивительной архитектуре. Вот ультрамикролифт останавливается на одном из "этажей" фоторецептора и перед нами открывается ажурный архитектурный "ансамбль", воздвигнутый природой из молекул жиров и светочувствительных белков, главным из которых является родопсин, или зрительный пурпур.

Типы фоторецепторов глаза ПАЛОЧКИ И КОЛБОЧКИ (фоторецепторы), клетки СЕТЧАТКИ ГЛАЗА, чувствительные к свету. Палочки расположены в окрашенном слое, выделяют РОДОПСИН и являются РЕЦЕПТОРАМИ света низкой интенсивности. Колбочки выделяют йодоп-син, приспособлены различать цвета. Палочки различают лишь оттенки черного и белого, но особо чувствительны к движению.