2. Норма реакции генотипа

Наследственность как одно из основных свойств живых организмов предопределяет способность растений проявлять свои признаки. При этом возможность проявления может быть достаточно широкой. Именно границы возможного проявления каждого из биологических свойств (признаков), например: долговечности, быстроты роста, устойчивости к загрязнению воздуха, зимостойкости, засухоустойчивости, теневыносливости или светолюбия, величины, формы и окраски плодов, семян и шишек, формы и размеров листьев и т.п. и др., - определены наследственностью. Каждое же конкретное проявление признака (фенотипическое проявление) есть результат взаимодействия генотипа и среды обитания организма. Среда обусловливает конкретное проявление «части» из всего диапазона возможных проявлений признака любого организма. Мы видим (оценивая растения по фенотипу) лишь «вершину айсберга». Способность организмов проявлять в конкретных условиях вполне конкретные свойства, сформировавшаяся в процессе эволюционного приспособления организмов к условиям среды, определяется наследственно. Здесь мы подходим к определению весьма важного понятия – нормы реакции генотипа.

Георгий Владимирович Гуляев и Валентин Васильевич Мальченко (1975) дают такое определение понятию норма реакции генотипа.

Норма реакции генотипа – это размах (границы) изменчивости под влиянием изменяющихся окружающих условий степени выражения признака, контролируемого неизменным генотипом (Гуляев, Мальченко, 1975, стр. ***).

Норма реакции – это определяемые наследственно границы колебаний признаков организмов в конкретных частных условиях среды.

ПРИМЕР 1.

У облепихи, естественно произрастающей в популяциях юга и юго-востока Казахстана, сформировалась такая норма реакции по фенологии, при которой растения (особи с их генотипом) успевают в течение вегетационного периода, существующего в данных условиях, пройти полный цикл сезонного развития без каких-либо видимых отклонений от нормы. Их плоды начинают созревать в конце августа – в сентябре. Попытка перенести в эту зону представителей других климатипов, в частности из западносибирских популяций, привела к тому, что у интродуцентов проявилась склонность к осеннему отрастанию побегов при аномальном выходе из состояния покоя осенью. Такая способность не наблюдалась у них в местах их естественного распространения в Западной Сибири. Это вызвано тем, что у представителей западносибирских популяций сформировалась иная норма реакции на сложившиеся условия среды. Они приспособлены к сравнительно короткому вегетационному периоду, относительно ограниченной сумме активных температур, короткому (линейно динамичному) монотонно изменяющемуся предзимью, надежно вводящему растения в состояния покоя, отсутствию ощутимых оттепелей осенью и зимой. В условиях юго-востока Казахстана интродуценты из Западной Сибири попали в иные условия с весьма продолжительным вегетационным периодом, жарким летом с большой суммой активных температур, сухим окончанием лета и продолжительной теплой и относительно влагообеспеченной осенью. Такая обстановка вызвала у них проявление свойств, скрытых в местах их естественного произрастания (в границах ареалов популяции или климатипа) сложившейся эволюционно нормой реакции на условия Западной Сибири. Материал приведен по диссретации В.П. Бессчетнова (1994).

ПРИМЕР 2.

Если носителей одного и того же генотипа (клоны) разместить на различающихся по экологии участках (в высотно-зональном опыте с облепихой или в широтно-зональном опыте с сосной обыкновенной), то между объектами разных участков возникнут различия, представляющие собой проявление нормы реакции конкретного генотипа на смену условий произрастания. Вся фенотипическая дисперсия признаков в этом случае будет обусловлена только средовой дисперсией и будет вызвана влиянием различий в условиях произрастания особей одного клона. Размещая клоны одной исходной особи (например, одного плюсового дерева сосны обыкновенной) на предельно широкой в пространственном и соответственно в экологическом плане территории, т вызывая тем самым предельно широкий спектр возможных проявлений признака, мы может судить о широте нормы реакции генотипа (норме реакции организма).

Пример 3.

Сведения о различных параметрах (высоте растения, диаметре его ствола, длине и ширине листовых платин, размерах и массе плодов и т.д.) представителей какого либо одного сорта плодовых или декоративных деревьев и кустарников (сорта яблони или вишни, сирени или розы), представляющие собой сорт-клон, могут служить надежным источником информции о норме реакции генотипа, присущего тому или иному сорту. Эти сведения в настоящее время представлены достаточно полно и достоверно поскольку сортовая работа с плодовыми или декоративными

Норма реакции – это продукт эволюции, результат длительного процесса приспособления организмов в многочисленном ряду их поколений к изменяющимся (в пространстве и времени) условиям существования (экологический фон) в местах их обитания.

По мнению Г.В. Гуляева и В.В. Мальченко (1975), норма реакции генотипа определяет степень соответствия между организмом и средой его обитания. Следовательно, приспособленность (как состояние) организма к существующим условиям среды зависит от нормы реакции генотипа.

Норму реакции можно рассматривать и как диапазон адаптированности организмов к конкретному проявлению условий среды мест их обитания. Здесь адаптированность к конкретному проявлению условий среды следует понимать как приспособленность к тому или иному (но вполне конкретному в каждом конкретном случае) диапазону проявлений условий среды.

Норма реакции генотипа представляет собой возможный диапазон проявления флуктуаций или модификаций признака организма, диапазон, определяемый его генотипом и проявляющийся на широком фоне изменяющихся условий среды.

Норма реакции выражается в крайних положительных и отрицательных модификациях количественного признака и в модификационном наличии-отсутствии качественного признака.

Понятие «норма реакции» имеет отношение к «продуктам эволюции» - видам, экотипам, популяциям. В отношении к особи это понятие применимо только в таком аспекте, когда особь рассматривается как частный результат (продукт) эволюции, проходившей на «поле естественного отбора», т.е. в популяциях, экотипах, видах…, как конкретный (частный) носитель эволюционно сформированного генотипа.

Норму реакции генотипа можно сравнить (конечно же, грубо и механистически) с системой допусков и посадок в механике. Норма реакции – это система допусков и посадок мира живых организмов. Она обеспечивает «вписывание» в конкретные условия среды организма с присущими ему признаками.

Понятие норма реакции генотипа тесно связана с понятием модификация.

Модификация – от позднелатинского modificatio – изменение.

Николай Федорович Реймерс (1991, стр. 276) дает следующее определение понятия модификация, применяемое (используемое) в селекции.

Модификация – это ненаследственное изменение признаков организма (его фенотипа), возникающее под воздействием изменившихся условий среды его обитания (температуры, влажности, почвенных условий и др.) и не связанное с изменением генотипа.

Модификации возникают и проявляются только в пределах нормы реакции генотипа на изменения среды и ограничены (лимитированы, определены) наследственными задатками.

Норма реакции – это возможный размах фенотипических изменений при данном неизменном генотипе.