36. Автополиплоиды, особенности мейоза и характер наследования. Аллополиплоиды. Амфидиплоидия как механизм возникновения плодовитых аллополиплоидов. Роль полиплоидии в эволюции и селекции.

Автополиплоидия – кратное увеличение в клетках организма исходного, характерного для вида набора хромосом. А. имеет значение в онтогенезе растений и животных, а также в филогенезе, главным образом у растений; у животных же — при партеногенезе. Вызывая А. искусственно (высокой температурой, излучениями, химическими соединениями), удалось получить автополиплоидные формы и сорта гречихи, ржи, сахарной свёклы и др. Автополиплоиды у человека и других высших позвоночных погибают на ранних стадиях внутриутробного развития. Существуют сбалансированные и несбалансированные автополиплоиды. Сбалансированными полиплоидами называются полиплоиды с чётным числом хромосомных наборов, а несбалансированными – полиплоиды с нечетным числом хромосомных наборов. Положительные эффекты полиплоидии связаны с увеличением числа копий одного и того же гена в клетках, и, соответственно, в увеличении дозы (концентрации) ферментов. Однако в ряде случаев полиплоидия приводит к угнетению физиологических процессов, особенно при очень высоких уровнях плоидности. Например, 84-хромосомная пшеница менее продуктивна, чем 42-хромосомная. Аллополиплоидия – соединение в клетках организма наборов хромосом от разных видов или родов. Т. о., А. — сочетание полиплоидии с гибридизацией. Различают аллодиплоиды (совмещающие два генома от разных видов), аллотетраплоиды (амфидиплоиды), сесквиполиплоиды (с полуторным набором хромосом) и др. А. имеет значение в процессах видообразования. Под гибридным видообразованием мы понимаем возникновение в потомстве от естественного гибрида новой линии, размножающейся в чистоте и изолированной от родительских видов и от своих сибсов в гибридной популяции. Эта новая линия должна преодолеть такие препятствия, как гибридная стерильность, и разрушение гибридов. Аллополиплоидия выполняет эту задачу. Амфидиплоиды – аллотетраплоиды, гибридные организмы, в клетках которых сочетаются полные диплоидные наборы хромосом двух разных видов. А. — частный случай аллополиплоидии. Имеют значение в видообразовании, используются в ресинтезе (воссоздании) старых видов (например, экспериментально в результате скрещивания терна Prunus spinosa с алычой P. divaricata получена культурная слива P. domestica) и в создании новых форм и даже видов растений. Получены, например, А. между рожью и пшеницей — тритикале, пшеницей и пыреем — пшенично-пырейные гибриды, капустой и редькой — рафанобрассика; среди животных известны А. у шелкопрядов. Полиплоидия имела огромное значение в эволюции дикорастущих и культурных растений (полагают, что около трети всех видов растений возникли за счёт П., хотя в некоторых группах, например у хвойных, грибов, это явление наблюдается редко), а также некоторых (преимущественно партеногенетических) групп животных. Доказательством роли П. в эволюции служат т. н. полиплоидные ряды, когда виды одного рода или семейства образуют эуплоидный ряд с увеличением числа хромосом, кратным основному гаплоидному (например, пшеница Triticum monococcum имеет 2n = 14 хромосом, Tr. turgidum и др. — 4n = 28, Tr. aestivum и др. —6n = 42). Полиплоидный ряд видов рода паслён (Solanum) представлен рядом форм с 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами. Среди партеногенетически размножающихся животных полиплоидные виды не менее часты, чем среди апомиктических растений (см. Апомиксис, Партеногенез). Советскому учёному Б. Л. Астаурову впервые удалось искусственно получить плодовитую полиплоидную форму (тетраплоид) из гибридов двух видов шелкопряда: Bombyx mori и В. mandarina. На основании этих работ им предложена гипотеза непрямого (через партеногенез и гибридизацию) происхождения раздельнополых полиплоидных видов животных в природе.