19. Значение реципрокных скрещиваний для изучения сцепленных с полом признаков. Балансовая теория определения пола. Гинандроморфизм.

Признаки, развитие которых обусловлено генами, распол. в одной из половых хр., наз.сцепленными с половыми хромосомами (гоносомное наследование). Х-хромосома по своим размерам знач-но больше Y-хромосомы. В Х- и Y-хромосомах имеются гомолог. участки, содер. аллельные гены (А). Но в Х-хромосоме есть большой участок, которому нет гомологичного в Y-хромосоме (В). Признаки, развитие которых детерминируют гены, распол. в негомологичном участке Х-хромосомы, наз. сцепленными с Х-хромосомой (с полом). Таких признаков для человека описано около 200 (дальтонизм и гемофилия и др.). Голандрические признаки детерминируются генами, распол.и в негомологичном участке Y-хромосомы (С), и проявл. фенотипически только у муж. Таких генов описано 6 (ихтиоз, перепонки между пальцами ног и др.). Реципрокное скрещ, система из двух скрещ.й - прямого и обратного. При Р. с. каждый из гено-типически различных род. типов А и В используется дважды - один раз в качестве материнской и др. раз в качестве отцовской форм (9 А X 6*В и 9В X SA). Различия между реципрокными гибридами могут быть вызваны влиянием мат. организма, наследственности цитоплазматической, сцепленными с полом генами. Обыч. в рез. редукционного деления из двух гомологичных хр. в яйцеклетку попадает одна. А в рез. непр. расхождения хр. в мейозе иногда возникают гаметы с необычным числом пол.хр. Например, при образовании гамет самками дрозофил в одну из гамет могут попасть обе X-хромосомы, а в другую ни одной. Такие самки при скрещ. с обычными самцами дают потомков с необычными генотипами XXX и XXY. К.Бриджес в 1921 г. показал, что особи с генотипом XXY - самки, а особи с генотипами XXX - "сверхсамки" с необычно сильно развитыми яичниками. Бриджэс предположил, что у дрозофил пол опред. соотнош. (балансом) числа пол. хромосом и аутосом . Y-хромосома у дрозофил фактически не играет роли в опред. пола. Напр., если мухи имеют генотип 2A+2Х (диплоидный набор аутосом и две Х-хромосомы), так что одна Х-хромосома приходится на один гапл. набор аутосом, то это самка. Бриджэс получил также мух с генотипом ЗA+X, у которых отношение числа половых хромосом к числу аутосом равно 1/3, т.е. еще меньше, чем у нормальных самцов. Из таких зигот развивались сверхсамцы. Т.о., фактически было показано, что развитие пола у дрозофил зависит от того, в каком соотнош. вырабат. белки, кодируемые аутосомами и Х-хромосомами. На аутосомах и Х-хромосоме найдены гены, кодир. эти белки-определители пола. Как известно, пол и у человека, и у дрозофил, определяется пол. Хр. (женщина имеет генотип XX, мужчина - XY). У чел. гл. фактором, влияющим на опр. пола, явл.наличие У-хромосомы. Если она есть, организм имеет муж. пол. Даже если в геноме имеются три или четыре Х-хромосомы, но кроме того хотя бы одна Y-хромосома, то из такой зиготы развивается мужчина. Гинандроморфизм (от греч. gyne — женщина, aner, родительный падеж andros — мужчина и morphe — вид, форма), аномалия, выражающаяся в том, что в одном организме крупные участки тела имеют генотип и признаки разных полов. Г. — результат наличия в разных клетках организма неодинаковых наборов половых хромосом; например, у многих насекомых в одних клетках (женских) 2 Х-хромосомы, а в др. (мужских) только 1. Г. — следствие неправильного распределения половых хромосом по клеткам в ходе нарушенного созревания яйцеклетки, её оплодотворения или дробления. Такие же явления у позвоночных животных и человека приводят к половым аномалиям, при которых секториальное распределение мужских и женских тканей обычно проявляется не так резко вследствие действия половых гормонов. От Г. следует отличать интерсексуальность, при которой наблюдается более тонкая мозаика женских и мужских признаков.