58)Синтез, накопление и транспорт синтезированного белка в системе эпс.

Синтез белка на грЭПС начинается на свободных полисомах, ко­торые в дальнейшем связываются с мембранами ЭПС. На первом этапе взаимодейстия иРНК с рибосомами происходит образова­ние особого сигнального пептида, связыва­ющегося с рибонуклеопротеидным комплексом - сигнал-распознающею частицей (СРЧ). Присоединение СРЧ к сигнальному пептиду угнетает дальнейший синтез белка до тех пор, пока комплекс СРЧ-полисома не свяжется со специфическим рецептором на мембране ЭПС - причаль­ным белком . После связы­вания с рецептором СРЧ отделяется от полисом, что разблокирует син­тез белковой молекулы. В мембране грЭПС имеются интегральные ре-цепторные белки рибофорины, обеспечивающие прикрепление больших субъединиц рибосом. Эти белки не диффундируют в область аЭПС и формируют гидрофобные каналы в мембране, служащие для проникновения вновь синтезированной белковой цепочки в просвет грЭПС, что, наряду с рибофоринами, способствует удержанию рибосом на по­верхности мембран грЭПС. В просвете грЭПС сигнальный пептид отщепляется особым фер­ментом сигнальной пептидазой, которая располагается на внутренней поверхности мембраны. В ходе продолжающейся трансляции внутри цистерны грЭПС накапливается белок, который приобретает вторичную и третичную структуру, а также подвергается начальным посттрансля­ционным изменениям - гидроксилированию, сульфатированию и фосфорилированию. Наиболее важным из этих изменений является гликози­лирование - присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов, которое происходит перед секрецией или транспортом большинства белков к другим участкам внутри клетки (комплексу Гольджи, лизосомам или плазмолемме). В отличие от них, растворимые белки гиалоплазмы не гликозилированы. Гликозилирование обеспечивается связанным с мембраной ферментом гликозилтрансферазой, перенося­щим олигосахарид. Хотя грЭПС присутствует во всех клетках, степень ее развития существенно варьирует. Она особенно хоро­шо развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Для этих клеток характер­на выраженная базофилия цитоплазмы в области расположения эле­ментов грЭПС.

59)Теория сигиальной последовательности.

Сигнальный  пептид, или  сигнальная   последовательность — короткая (от 3 до 60 аминокислот) пептидная цепь в составе белка, которая обеспечивает пост-трансляционный транспорт белка в соответствующую органеллу (ядро, митохондрия, эндоплазматический ретикулум, хлоропласт, апопласт или пероксисома). После доставки белка в органеллу  сигнальный пептид может отщепляться под действием специфич.  сигнальной  протеазы.

Существует несколько путей транспортировки идентичных полипептидов в различные компартменты клетки: 1) Несколько сигнальных последовательностей в одном полипептиде преднозначенные для разных компартментов. 2) Одна сигнальная последовательность узнается различными рецепторами на поверхности компартментов. 3) Сигнал может быть блокирован другим белком. 4) Сигнал может быть блокирован специфическим сворачиванием белка. 5) Сигнал может быть блокирован после модификации полипептида. 6) Одна РНК может иметь два сайта инициации трансляции при этом образуются два белка - один с сигнальной последовательностью, другой без нее, что определит различную локализацию белков в клетке.