1. Головня.

Головневые грибы -- интересная во многих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объеди-ненных в 40 родов. Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, ты-чинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые са-жей. Поэтому заболевания, вызываемые голов-невыми грибами, носят название «головня».

Головневые грибы распространены от Арк-тики до тропиков, почти повсюду, где произ-растают высшие растения, не исключая пу-стынь и гор.

Заболевания, вызываемые головней, долгое время были загадкой для исследователей. Их появление объясняли либо нарушением обмена веществ у растений, либо заражением их ин-фузориями, насекомыми и другими животными организмами. Лишь к середине XIX в. устано-вили, что причина головневых заболеваний -- микроскопические грибы, ведущие паразити-ческий образ жизни.

Головня -- распространенное и вредоносное заболева-ние, которое поражает все хлебные злаки и дикорасту-щие злаковые травы. Вызывается грибами из класса Базидиомицеты {Basidiomycetes), подкласса Телиомицеты (Teliomycetidae), порядка Головневые (Ustilaginales}.

Головневые грибы -- обязательные (облигатные) па-разиты. Основной тип поражения, который они вызыва-ют, -- разрушение тканей с образованием сажистой мас-сы, состоящей из телиоспор (хламидоспор). Это узкоспе-циализированные паразиты: поражая хлебные злаки, они приспосабливаются к ним, причем определенные виды го-ловневых грибов поражают конкретные виды растений.

Возбудители головни. Возбудители -- грибы (класс Basidiomycetes, порядок Ustilaginales). В цикле своего развития они имеют грибницу, головневые споры (телиоспоры), геммы и базидиоспоры.

Мицелий у головневых грибов хорошо развитый, эндогенный, простирается в пораженной ткани по межклетникам, иногда пронизы-вает клетки, способен распадаться на головневые споры Перед рас-падом на споры он сильно ветвится, гифы делятся дополнительными поперечными перегородками, оболочки клеток ослизняются, затем формируются более толстые пигментированные оболочки, и клетки отшнуровываются от основного мицелия. Такие обособленные участки грибницы называются головневыми спорами, они обра-зуют пылящую или плотную темную массу (головню). Мицелий после проникновения в пораженный орган растения распространяется в нем диффузно (особенно у видов, которые заражают в фазу проростка). Однако мицелий не пронизывает все растение. Поражение отдельных или всех частей колоса объясняется тем, что гриб вскоре после зара-жения через точку роста проникает в зачаточный колос, когда расте-ние находится в начальной фазе развития, а затем при энергичном росте стебля быстро выносится вверх. Мицелий сосредоточивается и развивается в зависимости от вида возбудителя в завязи, частях колоса, стебле.

Головневые споры служат для распространения и сохранения вида в неблагоприятных условиях.

Диагностика. Возбудители головни поражают все хлебные злаки. Заражение растений происходит в молодом возрасте, чаще в эмбрио-нальный период. Разрушению подвергаются отдельные завязи или целые соцветия, стебли, листья. На пораженных органах образуется черная пылящая масса. В зависимости от разрушения тех или иных органов, а также от признаков проявления заболевания различают на хлебных злаках несколько типов головни: пыльную, твердую, пузыр-чатую, стеблевую, карликовую (рис. 1).

По характеру проявления болезни на колосе различают два типа -- твердую и пыльную головню. При твердой головне разру-шается только зерно, оболочка зерна сохраняется. Головневые споры находятся как бы в мешке, отсюда и название -- головневые мешочки.

При пыльной головне разрушаются почти все части колоса, споры легко разносятся ветром. Характер проявления болезни на колосе не связан с биологиче-скими и экологическими особенностями видов головни. Это признак, позволяющий легко распознавать близкие виды возбудителя по про-явлению болезни, но он не позволяет объединять их по другим свой-ствам (типу заражения, сохранению инфекции, специализации, мор-фологии и т. д.). Например, биология возбудителя пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) не сходна с биологией возбудителя пыль-ной головни овса (U. avenae) или пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum). Виды из рода Urocystis (U. occulta и U. tritici) разрушают верхнюю часть стебля, листовые влагалища и листья и образуют продольные черные полосы.

Вредоносность. Головня на зерновых культурах -- одно из наи-более вредоносных заболеваний. При головне чаще всего поражается та часть растения, ради которой эта культура возделывается, -- колос, початок или метелка. Зерно полностью превращается в черную споровую массу или при поражении других органов часто не развивается. В связи с этим урожай больных растений уничтожается нацело.

Кроме явных потерь урожая, головня вызывает потери, не поддаю-щиеся учету при внешнем осмотре посевов. Это так называемые скры-тые потери. Они выражаются в том, что возбудитель, находя-щийся в растении с момента прорастания зерна до созревания семян, действует на растение угнетающе: снижается всхожесть семян, зара-женные проростки сильнее поражаются почвенными грибами, растения отстают в росте, многие из них не выколашиваются, нарушается нормальное течение биохимических процессов, снижается налив зерна.

Скрытые потери особенно велики на озимой пшенице, на которой гриб доль-ше оказывает отрицательное воздейст-вие на растение.

Биология. Большинство видов го-ловневых грибов сохраняется из года в год в виде головневых спор на поверх-ности зерна или в почве, и только у не-многих видов мицелий зимует внутри зерна.

Головневые споры в почве долго не сохраняются, они не нуждаются в перио-де покоя и при благоприятных усло-виях влажности и температуры прорастают. Как правило, это про-исходит той же осенью или весной следующего года. Исключение составляют споры, собранные в клубочки (Urocystis occulta), находя-щиеся в пузыревидных наростах растений (Ustilago zeae), и споры, требующие периода покоя (Tilletia controversa).

Период заражения растений головневыми грибами ограничен воз-растом ткани. Одни виды заражают только проростки зерна (Т. caries, U. avenae), другие способны заражать молодые надземные части ра-стений (Т. controversa, U. zeae), третьи заражают завязи в период цве-тения (U. tritici, U. nuda).

Специализация. У нас в стране на зерновых культурах паразити-рует около 20 видов головневых грибов. Все они узкоспециализиро-ваны, приурочены только к одному виду питающего растения. Напри-мер, возбудитель твердой головни пшеницы (Tilletia caries) не заражает овес или ячмень, возбудитель головни овса не может заразить пшеницу и т. д.

Наличие гетероталлизма (раздельнополости) у головневых грибов определяет возможность получения новых форм и рас, отличных or родительских либо в морфологическом отношении, либо в отношении специализации, вирулентности, культуральных признаков, биохими-ческих и других особенностей.

Новые формы и расы образуются в результате межвидового и внутривидового скрещивания при копуляц] и базидиоспор. Чаще они возникают от скрещивания между близкими видами и формами го-ловни.

В природе количество форм и рас в пределах вида не является постоянным, процесс формирования идет непрерывно. У некоторых видов имеется по одной форме, а у других их несколько.

У U. tritici имеются две формы, одна поражает преимущественно разновидности и сорта Triticum vulgare и реже встречается на Т. du-rum, вторая приурочена к твердой пшенице (Т. durum) У этого вида возбудителя внутри двух форм имеются расы, отличающиеся друг от друга приуроченностью к какому-либо сорту или группе сортов. Рас-пространение рас может ограничиваться определенным ареалом. Устойчивость у некоторых сортов иногда имеет местное значение.

Знание специализации и расового состава возбудителя важно не только для селекционеров в работе по выведению устойчивых сортов, но и для практических работников, которые должны правильно под-ходить к выбору сортов, а также проводить замену поражаемых сор-тов.

Виды головни на пшенице

Твердая головня. Возбудители--Tilletia caries (DC.) Tul. (син. Т. tritici Wint.) --споры шаровидные с сетчатой оболочкой, 14--22 мкм в диаметре и Т. levis Kuehn.--споры неправильно округлые, 15--23 мкм в диаметре или продолговатые, размером 17--25х14--19 мкм, с гладкой оболочкой. Поражают завязь. Вместо зерна образуется головневый мешочек, состоящий из телиоспор, покрытых сероватой оболочкой. При раздавливании головневого мешочка обнаруживается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-коричневая масса спор с селедочным запахом. Зараже-ние растений происходит в почве от прорастающих спор, находящихся на поверхности семян. Заражаются проро-стки через колеоптиле.

Карликовая головня. Возбудитель -- Tilletia controversa Kuehn. Споры округлые, с сетчатой поверхностью, часто окружены бесцветным слизистым слоем, 19--28 мкм в диаметре Наряду с темноокрашенными телиоспорами встречаются бесцветные (гиалиновые) споры с гладкой оболочкой Поражает завязь, как и твердая головня В колосе вместо зерна образуются головневые мешочки, мелкие, с закругленным верхним конусом и маленьким отростком--остатком рыльца.

Растение, пораженное карликовой головней, низко-рослое (карликовое), с повышенной кустистостью Зара-жение растений происходит у поверхности почвы. Зара-жаются всходы в фазе одного--трех листьев

Пыльная головня. Возбудитель--Ustilago tritici (Pers ) Jens Споры мелкие, шаровидные или продолго-ватые, 5--9 мкм в диаметре Разрушает все части колос-ков От колоса остается неразрушенным только стержень Больные колосья появляются к моменту колошения Вме-сто колоса из влагалища листа выступает сажистая мас-са спор. Споры распространяются током воздуха Растения заражаются в период цветения от спор, попадающих на цветки с соседних больных колось-ев.

Стеблевая головня. Возбудитель -- Urocysfis tritici Koern. Поражает листья, листовые влагалища и стебли, на которых образуются узкие длинные сероватые поло-сы Ткань разрушается, растрескивается, и из трещин выступает черная масса телиоспор гриба. Последние в спорокучках, размером 14,4--35,5х11,2-- 26,3 мкм, состоящих из одной, двух, реже из трех-четы-рех центральных темно-коричневых спор и перифериче-ских полушаровидных дугообразных клеток с желтовато-коричневой оболочкой, 7--10 мкм в диаметре Колос не доразвивается Стержень его тоже бывает поражен Заражение происходит при прорастании семян от спор, на-ходящихся на их поверхности или сохранившихся в почве

Индийская головня. Карантинный объект Возбуди-тель -- Neovossia indica (Mitra) Muriel. Поражает заро-дышевую часть или бороздку зерновки Телиоспоры эл-липсоидные или шаровидные, крупные, размером 22-- 42Х25--40 мкм Оболочка спор коричневая, чуть красноватая, сетчатая, с бесцветным хвостовидным при-датком или без него (см рис 1, 5) Споры прорастают после периода покоя в базидию с пучком удлиненных базидиоспор, число которых колеблется от 32 до 128, или в нитевидный промицелий с пучком споридий на вершине.

Мокрая, или вонючая, головня.

В Казахстане заболевание вызывается почти всегда грибом Tilletia foetida (Wallr.) Liro. Другие виды встречаются редко. Т. tritici (Bjerk.) Winter отмечался в 1922-1925 гг. в Талды-Кургане, Алма-Ате, в Панфилове и Джамбуле; в 1943 г. его снова находили близ Алма-Аты (рис. 4).

Споры в массе красновато-коричневые, отдельные, светло-коричневые, совершенно гладкие, неправильно округлые или продолговатые, 15-23 µ в диаметре или 17-25x14-19 µ с оболочкой в 1,5-2 µ толщины.

Споры перезимовывают на поверхности зерна и соломы, в мякине, в почве. Однако в земле сохраняются лишь до весны, когда они в массе прорастают. Те же, которые остаются в покое, гибнут под влиянием жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, особенно там, где много гумуса и оптимальная влажность почвы. Таким образом, в почве инфекция не накапливается.

Заражение пшеницы происходит в момент прорастания зерна, особенно успешно при температуре почвы 10-16° (минимальная около 1°). На проросших спорах возникают базидии с базидиоспорами. Последние копулируют. Образовавшийся диплоидный мицелий проникает в проросток зерна. В дальнейшем по мере роста стебля грибница проходит в зачаток колоса и полностью разрушает зерна. В этом и состоит ее вред; кроме того, некоторые зараженные растения погибают во время всходов, другие дают пониженный урожай; зимостойкость озими понижается, ухудшается всхожесть семян.

Заболевание становится заметным в фазу молочной зрелости. Пораженный колос не поникает. Чешуйки и ости его раздвинуты, и он, кажется толще других. Больные зерна содержат темно-бурую с селедочным запахом мажущуюся массу - споры возбудителя болезни.

Болезнь распространена повсеместно.

В Казахстане наиболее сильно поражаются яровые пшеницы.

Меры борьбы с мокрой головней пшеницы. Выращивание семян с минимальной степенью заспорения и дезинфекция зерна фунгицидами: гранозаном (1 кг/т), формалином (в концентрации 1:300), АБ (2 кг/т) и ПД (1 кг/т). В последние годы выяснено, что разная степень заспорения семян требует применения разных ядов в различных дозировках. По силе действия наиболее распространенные протравители делятся на 2 группы: сильно действующие (формалин, гранозан и меркуран), уничтожающие заразное начало в любой стадии заспорения зерна, и слабо действующие - АБ, эффективность которого высока лишь при нагрузке на 1 зерно не более 200 спор.

Обычно борьба с головней ведется без учета степени развития болезни в том или ином районе, хозяйстве, участке. Дифференцированное применение протравителей только начинает проникать в производство. Этот подход к борьбе с головней приведет к прекращению совершенно лишней траты огромного количества дефицитных препаратов, средств и труда, особенно в тех случаях, когда (и очень часто!) обрабатываются совсем незараженные семена. И только такая постановка работы должна считаться делом защиты растений, а не та, когда все ограничивается распределением ядов и сплошным протравливанием.

Нужна ли обработка семян, а если необходима, то каким препаратом ее проводить,- такое решение определяется степенью заражения семян. Для этого надо установить нагрузку спор на зерно, то есть узнать, сколько спор головни приходится на одно зерно в данной партии, предназначенной к посеву. Это делается по следую-щей методике. Берут 2 пробы по 100 семян и каждую высыпают отдельно в широкую пробирку, заливают 10 куб. см теплой воды (комнатной температуры), взбалтывают в течение 5 минут, затем сливают промывную воду с каждой пробирки в отдельную центрифужную пробирку и центрифугируют 5 минут. Потом сливают воду из пробирки, и к осадку, образовавшемуся на дне пробирки, приливают 0,5 куб. см воды. Осадок взмучивают пипеткой и той же пипеткой берут по капле осадка с каждой пробы. Приготовленные 2 препарата просматривают при малом увеличении микроскопа в 10 полях зрения по схеме:

1		2		3
	5		4
6		7		8
	10		9

Подсчитав споры, выводят среднее количество на 1 поле зрения (например, 2).

Затем определяют площадь поля зрения микроскопа по обычной формуле pR^2 .Диаметр поля зрения микроскопа измеряют с помощью окулярного микрометра. Например, оно =18 мм; тогда радиус -0,9 мм. Площадь же поля зрения=0,92Х 3,14 = 2,54 кв. мм. Площадь покровного стекла (обычно 18x18 = 324 кв. мм) делят на площадь поля зрения микроскопа и узнают число полей зрения микроскопа, размещающихся на площади покровного стекла (324:2,54=127,6 поля зрения).

Далее определяют число капель в 0,5 куб. см воды (в которой разбавлялся осадок) выпусканием по каплям 50 куб. см воды из пипетки и пересчетом на 0,5 куб. см (например, 15 капель). При постоянной работе с одним и тем же микроскопом, при одном и том же увеличении, числе полей зрения (127,6), капель воды (15) и зерен в пробе (100) можно установить постоянное число (в нашем примере- 19,14; см. ниже), умножив на него среднее количество спор в одном поле зрения (С), сраз> узнаем нагрузку спор на одно зерно (в нашем примере 38; см. ниже). Вот так: ((127,6x15)/100) ХС = 19,14 С. Подставив вместо С число спор (в нашем примере - 2), находим 38,24, или, округляя, 38 спор на одно зерно.

При ознакомлении с методикой определения нагрузки спор на одно зерно создается впечатление, что она сложная. Однако после первого же определения нагрузки становится очевидным простота и быстрота анализа.

Установив нагрузку спор на зерно, переходят к выбору протравителей, если требуется обработка, сообразуясь при этом с добытыми в местных условиях данными по применению фунгицидов. На основании данных, полученных в результате проведенных опытов, можно предложить следующую шкалу по применению противоголовневых фунгицидов на яровых и озимых пшеницах в Алма- Атинской области.

Формалин эффективен при самом высоком заспорении зерна в концентрации 1 : 300.

Гранозан, меркуран и агронал. Ими протравливают семена яровых пшениц при нагрузке до 500 спор на зерно в дозе 0,75 : 1 000; от 500 до 5 000 и выше из расчета 1 : 1 000 и озимые пшеницы при нагрузке спор на зерно до 4 000 из расчета 1 : 1 000, а выше - 2:1 000.

50-процентный ТМТД с добавлением 10% гептахлора. При нагрузке до 1 500 спор на зерно для яровых пшениц берут дозу 1 : 1 000, а от 1 500 до 5 000 спор - 2:1 000. Озимые пшеницы при нагрузке до 4 000 спор протравливаются из расчета 2 : 1 000.

30-процентный гексахлорбензол и 30-процентный гексахлорбензол с добавкой 10% гептахлора. При нагрузке до 5 000 спор на зерно и выше для протравливания яровой пшеницы берут дозу 1 : 1 000. Весьма эффективны на озимых даже при очень высокой заспоренности зерна (свыше 10 000 спор), дозы 1 и 2 : 1 000.

Препарат ПД. При нагрузке до 500 спор на зерно применяется из расчета 1 : 1 000, 0,75 : 1 000, от 500 до 1 500-1 : 1 000; от 1 500 до 5 000 спор на зерно - 1,5 : 1 000. На озимых дает положительный результат при нагрузке до 4 000 спор на зерно в дозе 1 : 1 000.

Препарат АБ. При нагрузке до 500 спор на зерно берется в дозе 1 : 1 000, от 500 до 1 500 = 2 : 1 000, от 1 500 до 5 000 и выше препарат применять не следует. На озимых слабо эффективен.

Опыты показали, что незараженное зерно яровой пшеницы, за исключением партий, предназначенных для семеноводческих посевов, можно не протравливать. Семена же озимой пшеницы протравливать обязательно.

Метод сухого протравливания семян имеет тот недостаток, что при нем происходит значительный распыл химикатов и очень сильно ухудшаются санитарно-гигиенические условия труда. Чтобы устранить это, рекомендуется применять водные (3% воды к весу семян) суспензии протравителей. При этом способе яд не распыляется, а благодаря прилипанию яда к зерну повышается эффективность противоголовневых препаратов. Для обработки семян этим методом сконструирован зернопротравитель к зернопогрузчику ЗП-40 с производительностью 10-20 т/ч, широко применяемый в сельскохозяйственном производстве Казахстана. Но независимо от того, каким методом ведется протравливание, надо строго соблюдать правила безопасности при работе с ядами.

Кроме химических мер борьбы с мокрой головней, имеют большое значение и другие: внесение удобрений, своевременный сев, применение севооборотов, лущение, зябь. Но самым эффективным является введение устойчивых к заболеванию сортов.